Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

Большинство прокариот не вовлечены в обычные половые отношения, хотя механизм, известный как «бактериальный секс», конъюгация, досконально описан. Однако конъюгация требует наличия специальной плазмиды (описанной в классических ранних экспериментах Вольмана—Жакоба, Ледерберга и Кавалли—Сфорца как F-фактор) или присутствия в хромосоме так называемых элементов интеграции и конъюгации, которые имеются далеко не у всех прокариот (Bushman, 2001). Среди хорошо изученных в настоящее время бактерий конъюгация известна лишь у меньшинства, а у архей она и вовсе не обнаружена (Frost and Koraimann, 2010; Wozniak and Waldor, 2010). Бактерии, у которых регулярно происходит конъюгация, часто формируют большие популяции и, возможно, виды, похожие на классические виды эукариот. В этих случаях половой процесс избавляет бактерии от мутационной катастрофы. Однако, если конъюгации отсутствуют или очень редки, что, по-видимому, характерно для архей и многих бактерий, единственным способом избежать катастрофических последствий является ГПГ, который в этом случае можно рассматривать как одну из форм «незаконной» (негомологичной) рекомбинации. На больших промежутках времени бесполые популяции (прокариот) могут выжить только в том случае, если они с достаточно высокой частотой получают посредством ГПГ функциональные версии генов, накапливающих вредные мутации (см. рис. 5-7)[54]. Рассмотрение роли ГПГ в эволюции прокариот с популяционно-генетической точки зрения неизбежно ведет к предположению, что отбор действует в направлении поддержания оптимального уровня ГПГ. Эта оптимальная частота ГПГ достаточно высока для предотвращения мутационной катастрофы и обеспечения возможностей для адаптивных инноваций, но в то же время достаточно низка, чтобы избежать частого разрушения функционально важных связей между генами (оперонов). Очевидное предсказание гипотезы оптимизации ГПГ заключается в том, что функционально важные гены, которые быстро эволюционируют и часто утрачиваются в процессе эволюции, должны чаще подвергаться ГПГ. В главе 6 мы увидим, что это предсказание действительно подтверждается сравнительным анализом филогенетических деревьев генов прокариот. Эти наблюдения позволяют нам рационально объяснить эволюцию АПГ как специализированных посредников ГПГ, которые сохраняют темп переноса генов выше того порога, ниже которого наступает катастрофа. Кроме того, ДНК-помпы, участвующие в трансформации (Chen et al., 2005), также можно рассматривать скорее как устройства для обеспечения ГПГ, чем как простые механизмы для приобретения нуклеотидов (в форме ДНК, поглощаемой из окружающей среды), как иногда предполагается.

Рис. 5-7. Неизбежность ГПГ: судьба бесполых популяций в случае изоляции и при наличии ГПГ.

Любая бесполая популяция, которая (полностью или почти полностью) изолирована от ГПГ, движется в направлении угасания и последующего вымирания. И это действительно наблюдается у облигатных бактериальных паразитов, особенно тех, что обитают внутри клеток. Внутриклеточные симбионты с самыми маленькими геномами, такие как вышеупомянутая Hodgkinia cicadicola или обладающая геномом чуть большего размера Carsonella rudii, приближаются к статусу органеллы эукариотической клетки своего хозяина или даже уже достигли его (McCutcheon et al., 2009) и почти наверняка уже зашли достаточно далеко на пути в вымиранию. Как это часто бывает, при этом существует конкуренция между глобальным давлением со стороны динамики популяции в целом и локальными адаптациями (шире эта тема будет развернута в гл. 8). Некоторые эндосимбионты насекомых с маленькими, но не самыми крошечными геномами (как правило, около 500 генов), такие как Wolbachia или Wigglesworthia, сохранили определенные метаболические пути, которые снабжают хозяина необходимыми ему метаболитами, в частности аминокислотами (Wu et al., 2006). Эта адаптация может позволить данным организмам поддерживать относительно большой эффективный размер популяции и, следовательно, по крайней мере временно, избежать гибели. Однако в конечном итоге все же представляется правдоподобным, что такие бактерии имеют относительно короткую (в эволюционном масштабе) продолжительность жизни.

Горизонтальный перенос генов, универсальные законы геномики и хорошо перемешанный резервуар прокариотических генов