Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

Каков, таким образом, главный вывод о распространенности и роли ГПГ в мире прокариот? С моей точки зрения, бесспорно, что ГПГ является определяющим процессом в эволюции прокариот, влияющим на все аспекты биологии бактерий и архей. Попытки отрицания ГПГ как маргинального феномена устарели и обречены на неудачу. Метафора паутины эволюции (см. рис. 5-6), по-видимому, становится неотъемлемой частью эволюционной биологии. Однако на количественном уровне вопрос о масштабах ГПГ еще далеко не решен, а также еще далеко не ясно, каковы те главные факторы, которые приводят к горизонтальному переносу индивидуальных генов и оперонов. Эти проблемы являются центральными для нашего понимания эволюции прокариот. В главе 6 мы обратимся к ним прямо.

Мобилом прокариот

Как отмечено в предыдущем разделе, вряд ли любой из членов КОГ принципиально обладает иммунитетом против ГПГ, но некоторые гены в этом отношении «более равны, чем другие». Существенная часть генетического материала прокариот состоит из эгоистичных элементов, для которых горизонтальная мобильность является основным режимом их распространения; совокупность таких элементов в свое время была метко названа мобиломом (Frost et al., 2005). Мы также обсуждаем мобилом в контексте мира вирусов (см. гл. 10), но, чтобы описать в общих чертах формирующееся логически последовательное представление об эволюции прокариот, мы должны здесь вкратце рассмотреть наиболее яркие свойства генетических элементов этого класса. Мобилом состоит из бактериофагов, плазмид, транспозонов и генов, которые часто ассоциируются с ними и регулярно становятся «пассажирами», в числе прочих, системы рестрикции-модификации (ОМ) и токсины-антитоксины (ТА). Это представляется вполне естественным, так как вирусы и плазмиды мобильны по определению, так же как и системы защиты. Мобилом неразрывно связан с «главными» хромосомами прокариот. Вирусы (бактериофаги) и многие плазмиды систематически интегрируются в хромосомы, либо обратимо, в этом случае они часто мобилизируют хромосомные гены, либо необратимо, когда мобильные элементы «одомашниваются», превращаясь в «обычные» гены, изначально ОРС (см. выше раздел «Фрактальное пространство-время генома, пангеномы и кластеризация прокариот»). Со времен классического эксперимента Жакоба и Волмана в 1950-х было хорошо известно, что конъюгативные плазмиды могут быть посредниками при перемещении больших фрагментов бактериальных хромосом, а вирусы (бактериофаги) давно известны как посредники при переносе генов путем трансдукции (Bushman, 2001). Открытие АПГ, которые, по-видимому, являются специализированными векторами для ГПГ, еще более убедительно подтверждает существование механизмов, регулирующих обмен генетическим материалом между мобиломом и хромосомами (Paul, 2008).

Перенос плазмидами устойчивости к антибиотикам и путей вторичного метаболизма является хрестоматийным примером динамики бактериальной мобиломы, но роль плазмид далеко не исчерпывается такими относительно узкими областями биологии. На самом деле граница между хромосомами и плазмидами весьма размыта. Плазмиды являются репликонами (обычно циркулярными, но иногда и линейными), которые, подобно хромосомам прокариот, имеют точку начала репликации и кодируют по крайней мере некоторые из белков, участвующих в собственной репликации и сегрегации (распределении реплицированных плазмид между дочерними клетками в процессе деления). Ключевые белки, вовлеченные в процессы сегрегации плазмид и хромосом, в частности АТФазы семейств FtsK/HerA, гомологичны во всем мире прокариот (а также обнаружены у многих вирусов — см. гл. 10), факт, который подчеркивает общность эволюционного происхождения и стратегий различных прокариотических репликонов (Iyer et al., 2004b; McGeoch and Bell, 2008).