Свои морфологические особенности есть и у третьего типа рецепторов прикосновения, Aβ Field-LTMR, и они также помогают объяснить их функции. Окончания этих рецепторов обнаружены только в покрытой волосами (шерстью) коже млекопитающих, в том числе людей. Рецепторы Aβ Field-LTMR очень чувствительны к осторожному поглаживанию кожи, покрытой волосами, но при этом не реагируют на безвредное давление на кожу и на отклонение волос. У каждой клетки Aβ Field-LTMR есть один отросток, проходящий через кожу, где он интенсивно ветвится, образуя до 200 окончаний, каждое из которых оборачивается, обычно дважды, вокруг волосяной луковицы[176]. В отличие от продольных ланцетовидных окончаний Aβ RA-LTMR круговые окончания Aβ Field-LTMR располагаются на некотором расстоянии от эпителиальных клеток и не находятся в тесном контакте с волосяной луковицей, которую окружают. Они не связаны напрямую и с клетками Меркеля, чувствительными к механическим воздействиям. Это объясняет их относительную невосприимчивость к отклонению волос и давлению на кожу. Запись их электрических сигналов показала, что каждое из приблизительно 200 круговых окончаний одного рецептора Aβ Field-LTMR представляет собой отдельный механорецептор с относительно невысокой чувствительностью. Другая отличительная черта Aβ Field-LTMR состоит в том, что зона инициации спайка у них находится не на самом конце, как у рецепторов Aβ SA1-LTMR и Aβ RA-LTMR, а на ветви отростка, расположенной далеко от круговых окончаний, которые неплотно охватывают волосяные луковицы. Эти особенности строения поддерживают следующий алгоритм: поглаживание большого участка кожи активирует множество круговых окончаний, слабо реагирующих на механические стимулы, что вызывает большое количество слабых неимпульсных волн электрического возбуждения, которые стимулируют удаленные зоны инициации спайков. Эти зоны по достижении порога срабатывания генерируют по принципу «все или ничего» импульс, который передается от кожи в спинной, а затем в головной мозг. Так рецепторы Aβ Field-LTMR, которые остаются неактивными при отклонении отдельных волос или слабом воздействии на кожу, передают серии импульсов при поглаживании больших участков кожи (рис. 8).
РИС. 8. Три типа рецепторов прикосновения и их окончания в коже. (А) Окончания одиночных рецепторов Aβ Field-LTMR, Aβ SA1-LTMR и Aβ RA-LTMR в коже, сверху вниз. (В) У каждого рецептора Aβ Field-LTMR есть круговые окончания, которые оборачиваются вокруг множества волосяных луковиц; благодаря этому рецептор реагирует на осторожное поглаживание кожи. Окончания Aβ SA1-LTMR связаны с одним кластером специализированных клеток Меркеля, за счет чего рецептор реагирует на воздействие на кожу. Продольные окончания рецептора Aβ RA-LTMR контактируют с 10–15 волосяными луковицами, что делает его чувствительным к отклонению волос
Таким образом, в случае с осязанием функции рецепторов определяет форма. Примечательно, что морфология и взаимное расположение окончаний рецепторов прикосновения различаются на разных участках кожи; на кончиках пальцев сочетание и организация разных типов окончаний отличаются от того, что можно увидеть на коже с волосяным покровом, а форма и расположение окончаний рецепторов в обеих этих зонах не такие, как на коже языка или пениса. Эта уникальность лежит в основе специализированных функций кожи разных частей тела. Гладкая кожа кончиков пальцев отличается высокой остротой восприятия, что позволяет, например, читать шрифт Брайля. Кожа на спине для большей чувствительности покрыта тонкими волосками, а кожа языка способна различать компоненты пищи, которую мы пробуем на вкус. Строение кожных окончаний разных типов рецепторов прикосновений и их уникальное взаимное расположение в разных частях тела позволяют нам во всей полноте ощущений исследовать окружающий мир для решения самых разных задач. Мозг, в свою очередь, прислушивается к тем сигналам, которые группы рецепторов прикосновений передают ему от кожи, и, объединяя опыт и внутреннее состояние, интерпретирует информацию. Тонкая организация инструментов осязания нашей нервной системы, а также их взаимное звучание и расположение позволяют симфонии импульсов передаваться от кожи к мозгу и дарить нам широчайший диапазон тактильных ощущений.
Боль живет в мозге