Второй тип рецепторов прикосновения, Aβ SA1-LTMR, участвует в восприятии формы предметов, которые вы берете в руку или которые касаются вашего тела. Окончания Aβ SA1-LTMR присутствуют и на коже с волосяным покровом, и на гладкой коже, а наиболее плотно они сосредоточены в зонах с самой высокой тактильной чувствительностью, в частности на кончиках пальцев[173]. Рецепторы Aβ SA1-LTMR, в отличие от Aβ RA-LTMR, медленно адаптируются (на что указывают буквы SA) к продолжительному воздействию на кожу. Другое их отличие от Aβ RA-LTMR заключается в том, что они совсем не реагируют на отклонение волос: можно сколько угодно крутить волоски, а эти рецепторы не сгенерируют ни единого импульса. Aβ SA1-LTMR следят за воздействием на кожу, посылая в ЦНС сотни импульсов в секунду, пока оно продолжается. Уникальное поведение рецептора Aβ SA1-LTMR объясняется особенностями его строения и уникальными «сообщниками» в эпидермисе. От каждого Aβ SA1-LTMR отходит один отросток, который обширно разветвляется на маленьком участке кожи. Каждая его «веточка» контактирует с чрезвычайно интересной специализированной клеткой кожи, которая называется клеткой Меркеля (в честь немецкого ученого Фридриха Зигмунда Меркеля, который описал их в 1875 году). На коже с волосяным покровом каждый рецептор Aβ SA1-LTMR образует тесные связи с 20–40 клетками Меркеля, которые вместе с другими клетками кожи группируются в сосочек — или так называемый купол соприкосновения[174]. В гладкой коже кластеры клеток Меркеля более многочисленны и располагаются ближе друг к другу, чем в коже с волосяным покровом, что соответствует более высокой плотности иннервации гладкой кожи рецепторами Aβ SA1-LTMR. Это объясняет высокую тактильную чувствительность кончиков пальцев. Недавние исследования выявили простой механизм, объясняющий, почему Aβ SA1-LTMR чрезвычайно восприимчивы к воздействию на кожу и продолжают посылать импульсы в ЦНС, пока оно длится. Оказывается, клетка Меркеля сама по себе воспринимает механическое давление и передает сигнал, природа которого пока неизвестна, в окончание рецептора Aβ SA1-LTMR[175]. Быстрая генерация импульсов Aβ SA1-LTMR во время начальной, динамической фазы воздействия, скорее всего, обусловлена непосредственным механическим давлением и возбуждением самого рецептора, а вторую, продолжительную фазу генерации импульсов во время длительного воздействия вызывает сжатие самой клетки Меркеля и опосредованное возбуждение Aβ SA1-LTMR. Таким образом, рецепторы Aβ SA1-LTMR обладают очень высокой чувствительностью и способны сообщать о форме того или иного объекта, а режим передачи сигнала, поддерживаемый связкой клеток Меркеля и Aβ SA1-LTMR, позволяет получать непрерывный (за счет медленной адаптации) поток данных о механическом воздействии. Именно это и требуется, чтобы читать шрифт Брайля или ощущать края монетки, которую вы пытаетесь выудить из кармана.