Чтобы понять, как работают рецептивные поля глаза, обратимся для начала к зрительной системе лягушки — животного, которое совсем на нас не похоже. Строение глаза лягушки в целом аналогично строению глаза человека. В нем есть оптика, фокусирующая свет, палочки, колбочки и нейронные цепи сетчатки, которые обрабатывают входящие сигналы и перенаправляют их в мозг по волокнам зрительного нерва, отходящим от ганглиозных клеток сетчатки. Обработанные сигналы на выходе весьма точно отражают видимый мир лягушки. Это было показано в 1959 году в классической работе исследователей из Массачусетского технологического института Джерома Летвина, Умберто Матураны, Уоррена Маккаллока и Уолтера Питтса «Что сообщает глаз лягушки мозгу лягушки»[136]. Авторы выяснили, что электрические сигналы отдельных волокон зрительного нерва можно разделить на несколько основных категорий. Самыми быстрыми оказались волокна, реагирующие на внезапное затемнение большого участка поля зрения: именно такой зрительный стимул мог сигнализировать о хищной птице, пикирующей на лягушку. Другой класс выходных нейронов, по всей видимости, представлял собой «средства обнаружения жуков». Эти нервные волокна лучше всего реагировали на появление в рецептивном поле темных пятен размером с жука, не слишком больших и не слишком маленьких, с четкими границами, в идеале передвигавшихся рывками. Это также имеет смысл, поскольку лягушка питается жуками, и, чтобы лягушка могла съесть жука, он должен двигаться; в окружении неподвижных насекомых она умрет от голода. Нейроны еще одного класса сильнее всего реагировали на передвижение края объекта в рецептивном поле — вероятно, это связано с тем, что лягушке нужно перепрыгивать с одного листа на другой. Важно, что нейроны каждого типа реагировали на свой стимул независимо от общей освещенности. Летвин и его коллеги обнаружили, что сигналы конкретного нервного волокна оставались интенсивными и соответствовали специфическому стимулу даже тогда, когда общая освещенность менялась более чем в 300 раз, от яркого, слепящего света до почти полной темноты, в которой экспериментаторы практически ничего не видели.
Наши потребности во взаимодействии с окружающей средой серьезно отличаются от потребностей лягушки. Пикирующие птицы не представляют для нас опасности, и нам не нужно есть жуков, чтобы выжить. Наш вид, как и наши далекие предки и родственники из числа приматов, выжил благодаря тому, что был способен анализировать гораздо большее число разнообразных объектов вокруг, таких как другие животные (опасны ли они и как быстро они двигаются?), фрукты (они спелые?) или ветка дерева (насколько она высоко и далеко от меня?).
Прежде чем разобраться в более сложных вопросах, мы должны уяснить, что зрительной системе требуется быстро и без усилий разбивать картину перед нашими глазами на самостоятельные объекты, отделяя их от фона и друг от друга. Обработка зрительной информации в нашей сетчатке, по всей видимости, направлена на решение именно этой задачи в конкретных условиях окружающего нас мира. Важные особенности видимого мира, которые позволяют сетчатке разбивать его на объекты, можно найти практически на любом изображении, например на фотографии реки Гудзон, сделанной из окна моего кабинета в Медицинской школе Колумбийского университета (рис. 7). На изображении есть протяженные объекты, которые очень медленно меняются и имеют визуальные границы, отделяющие их от соседнего объекта или от фона. Такие объекты есть и в «природной» части изображения, где мы видим небо и облака, и в «антропогенной», где дороги, здания и машины. В данном случае будут полезны нейроны с центральными магноцеллюлярными рецептивными полями, описанные выше. Такие нейроны будут умалчивать об однородных областях, таких как небо, вода или стена здания, и слегка реагировать на размытый край облака. Более активно они отреагируют на четкую границу берега реки или стены здания, отметив возможные края объекта.
РИС. 7. Вид из окна моего кабинета. Соседние области изображения, скорее всего, имеют одинаковую яркость (кружок В и кружок А), но при удалении вероятность этого снижается (кружок С по сравнению с кружком А)