Мозговой трест. 39 ведущих нейробиологов – о том, что мы знаем и чего не знаем о мозге

Процесс обработки визуальной информации в нейронных цепях сетчатки удобнее всего представить как преобразование соответствующих «рецептивных полей» нейронов[135]. Этим термином обозначают определенный участок зрительного пространства и модель зрительной стимуляции, которая сильнее всего возбуждает нейрон. Рассмотрим реакцию колбочки, то есть изменение электрического потенциала ее клеточной мембраны. Клетка будет реагировать только на свет из определенного участка, который фоторецептор «видит» в зрительном пространстве. Эта реакция монотонна. Повышение яркости света в рецепторном поле будет усиливать ее, пока не произойдет насыщение. Этот крошечный участок зрительного поля с монотонной реакцией и такие же участки для каждого из приблизительно 120 миллионов фоторецепторов определяют рецептивные поля на входном уровне цепи сетчатки. На выходе ганглиозные клетки объединяют реакции некоторого количества фоторецепторов, от единиц до сотен. Таким образом, свет, который попадает в рецептивное поле любой из колбочек, посылающих сигналы ганглиозным клеткам, влияет на ответный электрический потенциал клетки. Но этот эффект нельзя назвать монотонным, и он не является простой суммой сигналов от колбочек. Входящие сигналы организуются по схеме круговой симметрии, по принципу противостояния центра и периферии. Сигналы из центральной части складываются, так что попадающий на эти участки свет изменяет электрический потенциал ганглиозной клетки сетчатки в одном направлении. Входящий сигнал с кольцеобразной периферии имеет другой знак — и электрический потенциал ганглиозной клетки сетчатки изменяется в другую сторону. Связи между клетками также зависят от типа колбочки. Так, ганглиозная клетка может возбуждаться от красного света в центре и затормаживаться от зеленого света на периферии или возбуждаться от синего света в центре и затормаживаться от желтого на периферии. Эта сложная схема реакции с противопоставлением центра и периферии определяет рецептивное поле ганглиозной клетки сетчатки на выходе. Важный класс таких клеток, получивший название центральных магноцеллюлярных, активно реагирует на яркое пятно в центре, но их активность подавляется яркими пятнами на периферии, независимо от цвета. При равномерном освещении или даже постоянном градиенте яркости по всему рецептивному полю центр и периферия, по сути, нейтрализуют друг друга, и клетка молчит. На примере этих клеток мы рассмотрим, как при обработке зрительной информации глазом отображается структура видимого мира (рис. 6).

РИС. 6. Рецептивное поле центральной магноцеллюлярной ганглиозной клетки сетчатки. (А) Схема рецептивного поля. Клетка получает входящие сигналы от группы колбочек, чувствительных к красному, зеленому и синему свету, которые расположены в центре (обозначены белыми кружками). Сигналы от них складываются, формируя реакцию центра «Включено». Эти входящие сигналы компенсируются сигналами от группы колбочек, чувствительных к красному, зеленому и синему свету, которые расположены на периферии (черные кружки). Знак этих сигналов противоположен знаку сигналов от центральных колбочек, и они формируют реакцию периферии «Выключено». (В) Реакция этой клетки на свет. В нормальном состоянии клетка возбуждается с определенной частотой — это регулярные нервные импульсы. В момент времени, обозначенный жирной черной линией, пятно света попадает в центр, и частота импульсов повышается (верхний ряд). Если пятно света попадает на периферию, импульсы следуют с меньшей частотой или совсем исчезают (средний ряд). Возбуждение от центра и торможение от периферии практически компенсируют друг друга, так что большое пятно, захватывающее все рецептивное поле, не вызывает изменений в частоте импульсов (нижний ряд)