Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

Положение осложняется тем, что неизвестно, существует ли стереохимическое соответствие между аминокислотами и соответствующими триплетами нуклеотидов (кодонами). Ответ на этот кажущийся простым вопрос оказывается на удивление трудноуловимым. Ранние попытки обнаружить избирательность взаимодействия (поли)аминокислот и полинуклеотидов были безрезультатны, что говорит о том, что если специфическое сродство и существует, то отнюдь не строгое, и взаимодействие, вероятно, слабо и зависимо от внешних факторов. Хотя и имеются некоторые сообщения о неслучайных взаимодействиях аминокислот с олигонуклеотидами, но в целом попытки продемонстрировать такое взаимодействие напрямую оказались неудачными (Saxinger and Ponnamperuma, 1974).

Интерес к стереохимической гипотезе возродился с появлением метода усиления отбора (SELEX) для выделения олигонуклеотидов (аптамеров), избирательно связывающихся с аминокислотами (Yarus et al., 2005, 2009). Для восьми аминокислот с большими боковыми цепями были выделены аптамеры, значительно обогащенные триплетами нуклеотидов, идентичными либо кодонам, либо антикодонам соответствующей аминокислоты. Результаты этих экспериментов, правда, несколько неубедительны, так как для одних аминокислот аптамеры содержат в основном кодоны, тогда как для других — в основном антикодоны. Рассматриваемые в совокупности, данные по сродству аптамеров к аминокислотам считаются серьезным аргументом в поддержку стереохимической гипотезы происхождения кода, однако реальная надежность и значимость этих результатов остаются под большим вопросом.

Наличие как кодонов, так и антикодонов в аптамерах для нескольких аминокислот затруднительно интерпретировать в терминах стереохимической комплементарности. Кроме того, аминокислоты, для аптамеров которых получены подробные данные, имеют сложные боковые цепи (которые, предположительно, необходимы для избирательного взаимодействия с аптамерами) и, вероятно, являются поздними добавлениями к генетическому коду (Trifonov, 2004). До тех пор, пока не будут получены аналогичные результаты для простых, предположительно древних аминокислот, эксперименты по отбору аптамеров затруднительно рассматривать как убедительный аргумент в пользу стереохимической гипотезы происхождения кода.

Итак, ключевой вопрос о том, играло ли роль в происхождении кода прямое взаимодействие между аминокислотами и специфическими нуклеотидными триплетами, все еще ждет ответа. В следующем разделе, при обсуждении происхождения трансляции, мы будем максимально объективны, рассматривая происхождение кода либо через избирательное взаимодействие между аминокислотами и соответствующими нуклеотидными триплетами, либо через случайное соответствие между аминокислотами и кодонами, то есть из «застывшей случайности».

Происхождение трансляции: ключевые идеи и модели[129]

За 40 лет, прошедших со времени открытия механизма трансляции и расшифровки генетического кода, были предложены многочисленные — неизбежно спекулятивные, иногда надуманные и часто весьма остроумные теоретические модели происхождения и эволюции различных компонентов трансляционной системы и разных аспектов процесса трансляции. Представить здесь тщательный критический анализ этих моделей нереально. Вместо этого мы рассмотрим несколько центральных идей, имеющих прямое отношение к происхождению трансляции, а затем обсудим несколько более подробно единственные два известных мне убедительных сценария.

Главное общее положение эволюции трансляции состоит в том, что отбор на синтез белков не мог быть основной движущей силой эволюции трансляционной системы. Чтобы эта сложная система эволюционировала дарвиновским путем, необходимы многочисленные шаги, а белки появляются лишь на последних из них; до этого момента организм «не знает», какие эволюционные преимущества может нести с собой использование белков. Как отмечалось в главе 9, существует много ситуаций, в которых эволюция как будто обладает возможностью некоего предвидения; эти случаи, однако, основаны фактически на экстраполяции, тогда как в случае трансляции нет еще ничего, из чего можно были бы экстраполировать.

Возникновение сложного механизма трансляции путем случайного дрейфа также не реалистично — во всяком случае, в рамках стандартных представлений эволюционной биологии (см. обсуждение в конце этой главы). Таким образом, единственный возможный путь для появления трансляции, по-видимому, экзаптация: промежуточные этапы эволюции трансляционной системы должны быть отобраны для иных функций, нежели синтез белка. Различные сценарии возникновения трансляции исходят из различных предположений о природе экзаптируемых функций.