Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

1. Сравнительный анализ белковых компонентов системы трансляции и их гомологов, выполняющих другие функции, наводит на мысль о том, что широкое разнообразие белкового мира сформировалось, когда система трансляции состояла в основном из РНК.

2. В современных клетках действует несколько классов рибозимов, и их свойства совместимы с гипотезой о том, что они являются реликтами первичного мира РНК.

3. Хотя рибозимы и менее универсальны, чем белковые ферменты, и обычно значительно уступают им в каталитической активности, они, как было показано в экспериментах по отбору, способны катализировать значительное разнообразие реакций, включая и те, что играют центральную роль в эволюции трансляции (см. табл. 12-1).

Невзирая на все эти аргументы в ее поддержку, гипотеза мира РНК сталкивается с серьезными трудностями. Во-первых, несмотря на все приложенные усилия, отобранные in vitro рибозимы оказываются (относительно) слабыми катализаторами большинства реакций; отсутствие эффективных процессивных рибозимов-полимераз представляется особенно тяжелой проблемой, но имеется также и серьезная нехватка других видов активности, в частности необходимых для синтеза нуклеотидов. Нужно признать, что было бы нереалистичным ожидать от экспериментов по эволюции рибозимов in vitro легкого воспроизведения фактической сложности изначального мира РНК. Хотя эти эксперименты и ставят на службу мощь отбора, они, очевидно, выполняются в совершенно другом временном масштабе и в условиях, неспособных точно воспроизвести (неизвестные) условия в начале жизни (мы обсудим потенциальные экологические ниши для возникновения жизни ниже в этой главе).

Исследование Э. Сатмари и сотрудников дает количественную оценку сложности, которая может быть достигнута в мире РНК, и точности репликации, необходимой для достижения этого уровня сложности (Kun et al., 2005). Оценка, основанная на функциональной устойчивости к мутациям хорошо известных рибозимов, показывает, что при частоте ошибок 10^–3 на нуклеотид за цикл репликазы (это примерно соответствует точности РНК-зависимой РНК-полимеразы современных вирусов) РНК-«организм», состоящий из примерно сотни «генов» размером с тРНК (80 нуклеотидов), будет устойчивым. Такой уровень точности всего лишь на порядок выше, чем у самых точных рибозимов-полимераз, полученных отбором in vitro. Данную величину можно положить приближенной верхней границей сложности ансамблей совместно развивающихся «эгоистичных кооператоров», которые могли представлять собой «организмы» мира РНК.

Даже в лучшем случае мир РНК вряд ли обладал потенциалом эволюции дальше чрезвычайно простых «организмов». Для достижения большей сложности потребовались изобретение трансляции и «белковый прорыв» (перенос основной каталитической активности на белки). Однако силы отбора, лежащие в основе возникновения системы трансляции в мире РНК, остаются неясными, и реконструкция пути к трансляции крайне сложна. Это отсутствие ясности в отношении непрерывности эволюции от мира РНК к РНК-белковому миру является второй по значимости проблемой гипотезы мира РНК, возможно даже более существенной, чем ограниченный каталитический арсенал и (как правило) низкая эффективность рибозимов. Далее мы обсудим возможные пути выхода из этой ситуации.

Природа и происхождение генетического кода

Природа и происхождение значения кодонов универсального генетического кода имеют решающее значение для понимания того, как могла возникнуть трансляция. Эволюция кода остро интересовала исследователей еще до того, как код был полностью расшифрован, и уже самые ранние работы по этой теме отчетливо различали три (возможно, и не взаимоисключающие) эволюционных модели: (1) стерическая комплементарность, обеспечивающая специфическое взаимодействие между аминокислотами и соответствующими им кодонными или антикодонными триплетами нуклеотидов, (2) «застывшая случайность», то есть закрепление случайного кода, который стало практически невозможно существенно изменить позже, и (3) адаптивная эволюция кода, начавшаяся с первоначально случайного соответствия кодонов аминокислотам (Crick, 1968).

Структура кода явственно неслучайна: кодоны родственных аминокислот в основном смежны в кодовой таблице, что обусловливает высокую (хотя и не наивысшую возможную) устойчивость кода к мутациям и ошибкам трансляции, как впервые отметил Вёзе (Woese, 1967), а С. Фриленд и Л. Херст впоследствии показали количественно (Freeland and Hurst, 1998). Высокая надежность кода опровергает сценарий «застывшей случайности» в его крайней форме (случайная привязка кодонов к аминокислотам без последующей эволюции), однако и стереохимическая модель, и модель отбора, и их сочетание, и «застывшая случайность» с последующей адаптацией способны в принципе объяснить наблюдаемые свойства кода (Koonin and Novozhilov, 2009).