Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

7. Рибозим R_L развивает способность связывать комплексы аминоацил — РНК T, а не отдельные аминокислоты, что приводит к большей стабильности и пространственной точности связи. Главная биохимическая активность R_L смещается от лигирования аминокислот к транспептидации (передача растущего пептида от одного вида РНК T к другому), что приводит, благодаря высокой энергии связи аминоацил-РНК, к увеличению выхода пептидов. Примечательно, что 50S субъединица бактериальной рибосомы, в качестве предка которой предполагается рибозим R_L, может катализировать реакцию транспептидации со скоростью, сравнимой со скоростью полной рибосомы (Wohlgemuth et al., 2006).

8. Эволюционирует вспомогательная субъединица РНК R_S под давлением отбора в сторону повышения эффективности связи и точности расположения комплекса аминоацил-T на R_L. Механизм распознавания РНК T переходит от слабоизбирательного взаимодействия между РНК T и R_L к избирательному спариванию оснований между протоантикодонной петлей T и РНК R_S. Этот шаг является решающим в возникновении полноценной трансляции, механизма, основанного на адаптерах (прото-тРНК, РНК T в этой модели), сопрягающих аминокислоты с соответствующими им кодонами.

9. Поскольку происхождение тРНК всех специфичностей от единого предка очевидно, эволюционный путь от набора примитивных РНК T к современным тРНК требует специального объяснения. На описанных выше ранних этапах эволюции системы трансляции различные виды РНК T могли эволюционировать почти параллельными конвергентными путями. Тем не менее общее происхождение тРНК подразумевает последующее «бутылочное горлышко», через которое прошел только один победитель, молекула в форме «L» с акцепторным триплетом C–C–A на 3’-конце. Давление отбора при этом эволюционном «захвате» могло происходить в сторону пространственной комплементарности и усиленного взаимодействия между аминоацилированной РНК T и пептидил-трансферазой R_L. Такой отбор изначально действовал на единственную РНК T, возможно имевшую сродство к наиболее распространенной аминокислоте. Впоследствии остальные тРНК должны были эволюционировать путем дупликации и специализации.

10. Следующим шагом в эволюции системы трансляции могло быть физическое отделение матричной цепи M от R_S, в результате чего произошло дальнейшее разделение функций кодирования и катализа. В этот момент нить M освобождается от эволюционных ограничений, связанных с функциями катализа и связывания в первичной трансляции, поскольку эти функции перешли на физически различные молекулы РНК R_L и R_S и прото-тРНК. Единственным требованием к M остается ее способность принимать растянутую конформацию для размещения спаренных оснований кодона и антикодона при связывании аминоацил-T РНК. Эволюционные преимущества такого разделения очевидны: промежуточный ассоциат R_SR_L (который, на данный момент, можно обоснованно назвать проторибосомой) в присутствии в ячейке различных олиго— и полинуклеотидов обеспечит синтез все большего разнообразия пептидов, расширяя, таким образом, каталитические возможности ансамбля. Кроме того, этот шаг позволяет отбору действовать в сторону увеличения потенциала репликации (в частности, появления высокоспецифичных сайтов узнавания репликазы) тех видов M, которые кодируют полезные пептиды, приводя к повышению концентрации этих видов РНК в ячейке. По сути дела, в эгоистичном кооперативе запускается разновидность цикла Дарвина—Эйгена.

11. Освобождение (прото)тРНК из R_SR_L при транспептидации вызывает трехнуклеотидный сдвиг, характерное движение современной рибосомы, позволяющее синтезировать длинные пептиды, или, фактически, первые белки. Это и есть белковый прорыв.

В соответствии с таким эволюционным сценарием путь от белкового прорыва к трансляционной системе современного типа есть по большей части история принятия на себя белками функции первичных рибозимов. Каталитические возможности и способности к связыванию у белков несравненно выше, нежели у РНК и пептидов, и в процессе эволюции они постепенно, но необратимо вытеснили в этом качестве первичные рибозимы.