Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

В предыдущих разделах мы обсудили значительное разнообразие явлений. Некоторые из них, по-видимому, строго соответствуют критериям Ламарка, тогда как другие можно квалифицировать как квазиламарковские (см. табл. 9–1). Принципиальное различие между дарвиновским и ламарковским механизмами эволюции состоит в том, что первый опирается на случайную, ненаправленную изменчивость, второй же основан на вариациях, непосредственно обусловленных внешними стимулами и влекущих за собой специфический ответ на этот стимул (см. рис. 9–1). Ни Ламарк, ни Дарвин не знали ничего о механизмах возникновения и закрепления наследственных изменений, так что им было относительно легко допустить мысль, что фенотипические модификации напрямую транслируются в наследственные (или, как сказали бы в наше время, генетические или геномные) изменения. Тем не менее жесткий ламарковский сценарий крайне требователен, поскольку подразумевает, что должен существовать молекулярный механизм для точного перевода фенотипического изменения в соответствующую модификацию генома (мутацию). По всей видимости, фундаментального механизма для такой обратной геномной инженерии не существует, и не лишено смысла предположение, что подобные механизмы находятся под жестким контролем отбора, направленного против дестабилизации генома. Более того, передача информации от белков к нуклеиновым кислотам была бы крайне затруднительна физико-химически – эта трудность, по всей видимости, отражает разграничение между матричными и каталитическими биомолекулами, возникшее на ранних этапах эволюции жизни (см. гл. 12). Центральная догма молекулярной биологии (Crick, 1970), согласно которой поток информации от белков к нуклеиновым кислотам отсутствует, является частичным воплощением этого разделения. Однако в принципе обратный поток некоторых типов информации от фенотипа – или от окружающей среды, рассматриваемой как расширенный фенотип, – в геном не является невозможным, учитывая широкое распространение обратной транскрипции и ДНК-транспозиции. Для работы истинно ламарковского сценария требуются чрезвычайно изощренные механизмы; в двух примечательных случаях, систем CRISPR-Cas и piРНК (описанных ранее в этой главе), такие механизмы были обнаружены.

Существование других полноценных ламарковских систем вполне представимо и даже вероятно, что предполагает, в частности, открытие вирус-специфических последовательностей, которые потенциально несут устойчивость к генетически родственным вирусам в растительных и животных геномах (см. гл. 10). Тем не менее эти механизмы вряд ли представляют собой доминирующую тенденцию в геномной эволюции, возможно, в силу вышеупомянутой селекции против чрезмерной нестабильности генома. Механизмы, обозначенные в предыдущих разделах как квазиламарковские, напротив, повсеместны. По существу, они оказываются не менее поразительными – и не менее сложными, – чем оригинальный ламарковский сценарий: квазиламарковские процессы переводят случайные мутации в конкретные адаптивные реакции в ответ на стимулы внешней среды.

Тема мощных, часто неблагоприятных воздействий окружающей среды на организмы представляется общим мотивом для различных аспектов (квази)ламарковского режима эволюции, описанных в данной главе: для системы CRISPR-Cas, стресс-индуцированного мутагенеза и других явлений (см. табл. 9–1). Эта связь, скорее всего, не иллюзорна: кажется вполне логичным, что сильные (чрезвычайные) сигналы из окружающей среды инициируют (квази)ламарковские процессы, в то время как относительно слабые («обычное дело») сигналы транслируются в дарвиновскую модальность эволюции (см. рис. 9–3).

Обсуждая эволюционное значение горизонтального переноса генов, Энтони Пул предположил, что ламарковская составляющая горизонтального переноса становится иллюзорной, если посмотреть на эволюцию с «точки зрения гена» (Poole, 2009). Действительно, ламарковская модальность связана в первую очередь с организменным уровнем сложности и не распространяется на самый фундаментальный уровень эволюции, включающий гены, независимо эволюционирующие части гена (те, что кодируют различные белковые домены), а также мобильные элементы (см. гл. 6). Таким образом, ламарковская эволюция выступает в качестве «эмергентного феномена». Это, пожалуй, неудивительно, учитывая сложность механизмов, необходимых для интеграции нового генетического материала в геном при реализации ламарковской схемы.

Таблица 9–1. Ламарковские и квазиламарковские явления.

Рис. 9–3. Давление среды и переход от дарвиновского к ламарковскому режиму. Заимствовано из Koonin and Wolf, 2009b.