Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

В рамках концепции мутационного вырождения возникает естественная мысль, что частота мутаций на нуклеотид должна быть обратно пропорциональна размеру генома организма, так чтобы число мутаций на геном на поколение оставалось примерно постоянным. Ян Дрейк первым выразил эту идею явным образом, и потому ее часто называют гипотезой Дрейка (Drake, 1991). Гипотеза Дрейка довольно хорошо работает для вирусов и прокариот. Однако изучение новейших данных, проведенное Майклом Линчем, неожиданно (по крайней мере, на первый взгляд) выявило противоположную зависимость у эукариот: скорость мутирования в расчете на нуклеотид положительно коррелирует с размером генома (Lynch, 2010). Следуя в русле неадаптивной теории эволюции сложности, Линч показал, что небольшое повышение частоты мутаций не будет «замечено» очищающим отбором в небольших популяциях, которые типичны для многоклеточных эукариот, и, соответственно, не может элиминироваться в ходе эволюции этих организмов. Отсюда появляется «полуадаптивная» гипотеза эволюции мутационного фона: существует селективное давление на понижение частоты мутаций ниже порога вырождения и чуть дальше, поскольку за счет этого популяция становится более устойчивой, однако не на окончательную минимизацию частоты мутаций. В соответствии с этой гипотезой отбора, который бы препятствовал падению частоты мутаций ниже любого минимального значения, не существует; частота мутаций остается относительно высокой по чисто стохастическим причинам (см. также следующие разделы в этой главе).

Однако ситуация не столь проста, как видно из результатов долгосрочных экспериментов с эволюционирующими популяциями кишечной палочки, проведенных Ричардом Ленски и его коллегами. Эти эксперименты показывают, что интенсивный отбор на адаптацию бактериальных популяций к новой среде часто ведет к появлению аллелей-мутаторов (иными словами, бактерий с повышенной частотой мутаций в связи с повреждением одного из ферментов репарации), которые вытесняют предыдущие поколения с низкими показателями мутаций (Sniegowski et al., 1997). Если быть более точным, представляется, что аллели-мутаторы достигают значительного распространения в популяции и даже фиксируются за счет тесного сцепления с адаптивными мутациями, вызываемыми этими мутаторами. Однако, когда внешнее селективное давление убрано, мутаторы становятся невыгодными и вымываются отбором (Denamur and Matic, 2006). Эти результаты приводят к важному обобщению: в зависимости от целого ряда факторов, таких как экологический стресс и эффективный размер популяции, отбор на низкую или высокую частоту мутаций может происходить и происходит в действительности.