Чтобы не возвращаться более к насекомым, укажем, что, кроме полиэдровых, у них имеются и другие инфекции, обусловленные фильтрующимися вирусами – гнильца пчел, болезни гусениц капустницы. При них также находят такие включения – в протоплазме при гнильце, а у капустницы и в протоплазме, и в ядре.
Вирусные болезни насекомых представляют большой экономический интерес в двояком отношении. С одной стороны, они наносят вред таким полезным насекомым, как. пчелы и шелковичные черви. Но, с другой стороны, полиэдровые инфекции уничтожают паразитов лесов (монашенку и цыганку) в размерах, далеко превышающих все, что могут сделать все вместе их естественные враги и человеческие усилия.
2. Во многих случаях следы материала, служащего для образования включений, имеются в клеточках раньше действия на них вируса. Это отмечается для ядерных включений при герпесе, для телец вакцины, бешенства и др. Во всяком случае, не бывает включений, образованных вхождением извне вещества при отсутствии структурной клеточной реакции.
3. Не существует определенного отношения включений к каким-либо составным частям клеточек, как, например, к митохондриям или аппарату Гольджи. Они образуются в основном веществе плазмы или ядра.
4. Мало известно об изменении деятельности клеток под влиянием вирусов. В некоторых случаях обнаруживается цитолитическое или цитокинетическое действие вирусов. Так, иногда клеточки увеличиваются в размерах, часто при амитотическом делении ядра. Они растут и наполняются жидкостью. Это явление называется баллонирующей дегенерацией. Затем клеточки умирают и распадаются. Этот процесс называется колликвацией. Получается впечатление двух действующих на клеточку влияний – одного, возбуждающего клеточку, и другого, разрушающего ее. При различных инфекциях более выражен тот или другой процесс. Варицелла, ящур, герпес, оспа и бактериофагия – болезни, где преобладают деструктивные влияния. Саркома Роуса, заразная эпителиома, куриная лейкемия, бородавки обнаруживают цитокинетические, стимулирующие влияния. Замечательный пример вырастания клетки под влиянием вируса представляет лимфоцитоз рыб. Здесь клетка увеличивается от 5 до 500 μ. Эти размеры могли бы позволить исследовать заразность и другие свойства внутриклеточного сока.
5. Какие изменения испытывают включения внутри клеточек? Они, как указано, вырастают и при этом изменяются в своем составе. Особенно интересны изменения, происходящие во включениях при мозаичных болезнях растений. Эти включения были открыты Ивановским в том же году, когда Негри сообщил о тельцах при бешенстве. При табачной мозаике Ивановский наблюдал появление в клеточках амебовидных тел, никогда не встречающихся в здоровых растениях. Затем включения были найдены во многих случаях мозаики[38]. Кюнкель и др. нашли, что включения делятся при размножении клеточек. Они в некоторых случаях изменяют свою форму и положение, так что производят впечатление агрегатов живых организмов. Убедительное доказательство того, что включения (Х-тела, как их называют) делятся и распределяются последовательными делениями клеточек хозяина, были представлены Гольдштейн[39] при ее исследовании мозаичной болезни далий. То же было найдено для включений при болезни сахарного тростника и табачных листьев. Констатирование деления включений является лучшим доводом в пользу трактования их как представляющих циклы развития живых существ. Но окончательного доказательства их живой природы не имеется.
6. Замечательно, что до сих пор специфические клеточные включения не могли быть вызваны ничем иным, кроме фильтрующихся вирусов. Хотя они, таким образом, специфичны для вирусов, но не патогномоничны для отдельных возбудителей. Так, внутриядерные включения при герпесе, вирусе III и ветрянке очень сходны, а тельца Гуарниери при вакцине, паравакцине и оспе одинаковы.
Сопротивляемость вирусов различным вредным влияниям довольно велика. Особенно важное значение имеет устойчивость большинства вирусов по отношению к глицерину, который гораздо быстрее убивает обыкновенных бактерий. Вследствие этого глицерин служит для сохранения вирулентного материала и предохранения его от загрязнения и гниения. Вирус полиомиелита сохраняется годами (8 лет), также герпеса и др. Однако эта сопротивляемость вирусов действию глицерина имеет исключения. Мной доказано, что сыпнотифозный вирус иногда чувствителен к глицерину и убивается даже малыми концентрациями последнего (Русский врач, 1917, т. 16, стр. 270). Также вирус III, вирус слюнных желез и еще некоторые другие довольно скоро погибают в 50 % глицерине. С другой стороны, имеются бактерии, выдерживающие более месяца 50 % глицерин. Райверс (1. с., стр. 17) объясняет сохраняющее вирусы действие глицерина тем, что они очень чувствительны к продуктам автолиза тканей, который задерживается высушивающим ткани глицерином. На основании опытов с оспенной вакциной я думаю, что глицерин препятствует окислительным процессам, которые инактивируют вирусы.