Бесконечное число самых прекрасных форм. Новая наука эво-дево и эволюция царства животных

Четвероногие позвоночные, или тетраподы (формальный термин для обозначения всех земноводных, пресмыкающихся, динозавров, птиц и млекопитающих), впервые вышли на сушу при помощи модифицированных парных грудных и брюшных плавников во время девонского периода (около 365 млн лет назад). Поскольку этот переход был одним из ярчайших примеров смены среды обитания в истории животных и совершили его достаточно крупные животные с крепким скелетом, хорошо сохранившимся в виде окаменелостей, то данный период хорошо изучен палеонтологами. В частности, об этом рассказывает книга Карла Циммера "Линия прибоя" (At the Water's Edge), которую я очень советую прочесть.

Нас с вами прежде всего интересует, каким образом плавники превратились в конечности, а конечности приобрели то разнообразие форм, которое мы наблюдаем сегодня у четвероногих животных. Эту большую историю можно разделить на четыре этапа. Во-первых, мы должны понять, каким было строение рыб до появления тетрапод. Во-вторых, какие структуры появились у животных при выходе на сушу. В-третьих, мы должны проследить за ходом превращения базовой модели конечности в различные специализированные структуры, такие как крылья. А в-четвертых, при адаптации к определенным условиям обитания многие позвоночные вообще избавились от конечностей, и мы с вами исследуем это превращение на примере рыб и змей. На каждом этапе эволюция формы связана с эволюцией развития, и я покажу, что происходило с географией конечностей позвоночных.

Чтобы понять, как плавники превратились в конечности, следует обратиться к палеонтологической летописи позднего девона (примерно 362-375 млн лет назад). Эволюция рыб к тому времени продолжалась уже около 150 млн лет, и, как показывает анализ ископаемых, существовало довольно большое количество видов рыб с самыми разнообразными плавниками. У одних плавники были длиной во все тело, у других был одиночный спинной плавник, а у третьих — два набора парных плавников, которые начинались сразу за головным щитом. Принципиальным различием между парными плавниками этих рыб и конечностями полноценных четвероногих животных является наличие у последних кистей, стоп и пальцев. В примитивных плавниках рыб существуют гомологи плеча и предплечья, бедра и голени, но только в конце девонского периода у позвоночных появляется важнейший дистальный элемент конечности, называемый автоподией.

Поэтому происхождение автоподий вызывает чрезвычайно большой интерес. Больше всего о переходе от плавников, состоящих из двух элементов, к конечностям из трех элементов рассказали ископаемые остатки таких животных, как Sauripterus и Acanthostega (рис. 7.9). Оба вида имели автоподии. Анатомическое строение грудного плавника рыбы Sauripterus очень напоминает строение конечности примитивной тетраподы. В этом плавнике восемь радиально расходящихся костей, количество и расположение которых такое же, как у примитивных тетрапод. Это своеобразные "пальцы", которые эволюционировали внутри плавника. Кроме того, существует определенное сходство в расположении и сочленении других костей плавника со структурой конечности тетрапод. Обнаружение "рыб с пальцами" подтверждает, что в ископаемой летописи существуют переходные формы, но чтобы найти истинные жемчужины, необходимо сочетание профессионализма, терпения и удачи (лучший образец конечности Sauripterus был найден только в середине 1990-х гг. при прокладке дороги в Пенсильвании).

У акантостеги, появившейся чуть позже зауриптеруса, было четыре ноги, но они не могли поддерживать тело, и, кроме того, многие признаки конечностей и всего тела у нее были ближе всего к рыбьим. На передних ногах было по восемь пальцев, а на задних — по семь. Это раннее четвероногое животное является связующим звеном между зауриптерусом с радиальной структурой восьмипалой кисти и более поздними формами. Восьмипалая кисть акантостеги состояла из сериально повторяющихся структур не более чем пяти видов. Позднее количество пальцев у тетрапод сократилось. Примитивное земноводное тулерпетон было шестипалым (рис. 7.9), однако у еще более поздних видов количество пальцев не превышало пяти, и этот верхний предел сохраняется с тех пор уже 300 млн лет.

Рис. 7.9. От плавников к пальцам. Ранняя эволюция кистей рук и стоп четвероногих животных, как демонстрируют представленные здесь изображения ископаемых девонского периода, состояла в сокращении числа и усилении специализации пальцев. Рисунок предоставлен Нилом Шубином и Майклом Коутсом, Университет Чикаго.