Бесконечное число самых прекрасных форм. Новая наука эво-дево и эволюция царства животных

Птерозавры поднялись в воздух примерно 227 млн лет назад — за 70 млн лет до того, как появились птицы (птицы берут свое начало от оперенных динозавров, а не от птерозавров). Самой яркой отличительной чертой крыльев птерозавров был очень длинный четвертый палец, составлявший основу внешней части крыла. Эта конечность имела все основные элементы структуры, включая три первых пальца, а кости кисти были слиты воедино. Три первых пальца не были связаны с перепонкой крыла. Перепонка распространялась на всю длину конечности, но основной размах крыла создавался за счет вытянутого четвертого пальца.

У птиц крыло не имеет перепонки, а состоит из перьев, которые представляют собой выросты кожи по всей длине конечности. Основная часть поверхности крыла приходится на предплечье, тогда как вклад плечевой кости и кисти с пальцами значительно меньше. На самом деле все четыре пальца птиц очень короткие.

Крыло летучей мыши представляет собой кожистую мембрану, опирающуюся на предплечье и сильно вытянутые пальцы, со 2-го по 5-й, так что такое крыло можно назвать "крылом кисти". Задний край крыла достает до задней конечности и прикрепляется на уровне пятки; это придает животному дополнительную устойчивость при полете.

Различия в архитектуре крыльев отражают модификации развития на основе базовой структуры передней конечности тетрапод. Нам многое известно о сходстве в формировании передних конечностей птиц и млекопитающих, однако некоторые детали, определяющие различия крыльев птиц и летучих мышей, пока неясны и активно изучаются биологами-эволюционистами.

О некоторых сдвигах мы знаем больше из модификации развития конечностей у змей и некоторых видов рыб. У змей произошло удлинение всего тела, а развитие конечностей оказалось полностью подавленным. У питонов и удавов по-прежнему образуются рудименты задних конечностей, но передние отсутствуют полностью. В принципе, подавление развития конечностей может происходить на нескольких этапах — от стадий, предшествующих образованию почки конечности, до более поздних стадий ее формирования.

Изучение развития конечностей у эмбриона питона позволило обнаружить эволюционные изменения ранних этапов формирования почки конечности, ответственные за безногость. В частности, распространение зон экспрессии некоторых Hox-генов на всю длину туловища животного до самой головы привело к исчезновению участков инициации формирования почек передних конечностей. Зачатки задних конечностей по-прежнему образуются, но их рост прерывается. Прекращение развития задних конечностей коррелирует с отсутствием экспрессии ключевых сигнальных белков, включая белок Sonic hedgehog, в регионе-организаторе почки задней конечности. Около анального отверстия на туловище питонов и удавов действительно образуются рудименты задних конечностей (анальные шпоры), но у представителей более молодых семейств змей нет даже этих рудиментов. По-видимому, полное отсутствие конечностей у этих змей является результатом нарушения развития конечностей на еще более раннем этапе.

Эволюция конечностей ни в коем случае не сводится к этим давнишним событиям в истории основных групп позвоночных животных. Адаптация и эволюция конечностей продолжаются до сих пор, и у некоторых молодых видов (в частности, у саламандр и ящериц) такие параметры, как число пальцев, варьируют в достаточно широких пределах. Эволюция плавников рыб также является очень динамичным процессом. Недавняя модификация скелета трехиглой колюшки способствовала тому, что этот вид рыб стал одной из излюбленных моделей для изучения эволюции скелета позвоночных животных. Во многих озерах северной части Северной Америки обитают две формы колюшки, относительно недавно произошедшие от общего морского предка. Когда в конце последнего ледникового периода, примерно 15 000 лет назад, ледники начали отступать, популяции колюшек остались жить в ледяных озерах. Затем на протяжении короткого (в геологическом плане) промежутка времени эти популяции дали начало двум формам: первая обитает в придонных слоях шельфовой зоны и имеет короткие шипы, а вторая живет на больших глубинах и отличается значительно большей длиной шипов на спине и на животе (рис. 7.11).