Бесконечное число самых прекрасных форм. Новая наука эво-дево и эволюция царства животных

Рис. 7.5. Эволюция числа и формы крыльев. В соответствии с законом Уилли-стона, крылья возникли из ряда жаброподобных конечностей на всех сегментах нимфы вымершего членистоногого. Число этих выростов постепенно уменьшалось (нимфа поденки), и в какой-то момент они превратились в две пары крыльев, как у большинства современных крылатых насекомых. Постепенное сокращение числа крыльев связано с постепенным увеличением числа участков для связывания Hox-белков в переключателях генов, способствующих развитию крыла. Рисунок Лианн Олдс.

Скорее всего, крылья появились у тех наземных насекомых, которые на личиночной стадии имели жабры. В таком случае крыльями могли стать структуры взрослого животного, модифицированные из жабр, но это не означало отсутствия жабр у личинок. Поденки и стрекозы, самые примитивные из всех крылатых насекомых, проходят в своем жизненном цикле стадию водной нимфы с жабрами на брюшке. Наличие в жизненном цикле животных дискретных стадий открывает большие возможности для эволюции. Подумайте, ведь взрослая стрекоза или взрослая поденка имеют мало общего со своей водной молодью, обитающей в совершенно других условиях. Адаптация к этим разным условиям существования произошла одновременно, на базе одного генома, только за счет разделения программы развития нимфы и программы развития взрослого животного. Эволюция совершенно разной морфологии личиночной и взрослой формы — очень распространенная тенденция в мире животных (гусеницы и бабочки, билатерально симметричные личинки иглокожих и радиально симметричные взрослые формы).

Этот сценарий помогает объяснить превращение жабр в крылья, но не объясняет, почему изменилось число крыльев. Аэродинамические исследования показывают, что две пары крыльев, расположенные на втором и третьем грудных сегментах, обеспечивают наилучшие летные характеристики. Как насекомые пришли к этому оптимальному решению?

Возвращаемся к закону Уиллистона, Hox-генам и переключателям. Специализация часто сопровождается сокращением числа сериально гомологичных структур, помните? Именно это и произошло в процессе эволюции крыльев насекомых. В палеонтологической летописи присутствуют вымершие формы с меньшим количеством или меньшими по размеру крыльями на брюшке и на первом грудном сегменте (T1). Эти формы являются промежуточными между примитивными водными формами и современными крылатыми насекомыми (рис. 7.5). В процессе развития формирование крыльев на всех участках, кроме второго и третьего грудных сегментов, сокращалось, что привело к уменьшению количества крыльев.

За счет чего подавление развития крыльев осуществлялось столь избирательно? Сегменты, на которых крылья исчезли, у всех насекомых совпадают с зонами экспрессии определенных Hox-белков. Более того, Скотт Уэзерби и Джим Ленжленд из нашей лаборатории показали, что в этих сегментах у дрозофилы образование крыла подавляется за счет экспрессии соответствующих Hox-генов. Это говорит о том, что современные насекомые с двумя парами крыльев получились в результате подавления развития крыла Hox-белками, действующими в первом грудном и во всех брюшных сегментах. Этот механизм должен был эволюционировать постепенно в разных группах древних насекомых, поскольку палеонтологическая летопись содержит такие виды, у которых формирование "лишних" крыльев подавлено не полностью. Первопричина подавления формирования крыльев заключается в том, что в переключателях генов, вовлеченных в формирование крыльев, появились сигнатурные последовательности для Hox-белков, которые привели к отключению этих генов в соответствующих сегментах.

Паучьи сказки: еще больше превращений жабр членистоногих

Насекомые, безусловно, представляют собой очень успешную группу членистоногих, но есть и другие, которые также процветают на суше. Пауки произошли от другой филогенетической ветви членистоногих, называемых хелицеровыми, и тоже неплохо приспособились к земной жизни. Это ближайшие родственники скорпионов, клещей и мечехвостов.