Бесконечное число самых прекрасных форм. Новая наука эво-дево и эволюция царства животных

4j Белок одного из Hox-генов определяет различия между передним (второе слева) и задним (первое справа) крылом. Крупный неокрашенный диск на рисунке слева превратится в переднее крыло; ни в одной из клеток этого диска не синтезируется Ultrabithorax (обозначенный желтым цветом). Напротив, во всех клетках, из которых будет формироваться заднее крыло (ярко-желтый диск на втором справа рисунке), этот белок экспрессируется. Фотография Скотта Уэзерби.

Сборка позвоночных животных

Хотя яйца разных позвоночных по размеру и другим характеристикам очень сильно различаются между собой (сравните мелкие яйцеклетки млекопитающих с огромными, покрытыми скорлупой яйцами крупных птиц и пресмыкающихся), а взрослые животные могут быть столь разными, как гуппи и слоны или динозавры, на определенной стадии развития эмбрионы всех позвоночных весьма похожи друг на друга. На этой стадии в направлении восток — запад образуется основная ось тела (голова — хвост), определяется положение различных тканей (ось север — юг), таких как нервная трубка и хорда (плотная струна из специфических клеток, проходящая вдоль спины всех позвоночных), а вдоль тела появляются регулярно расположенные парные бугорки сомитов. Сначала я вкратце расскажу об этапах этого процесса, чтобы проиллюстрировать формирование основного плана строения позвоночных. Эти этапы включают в себя дифференцировку основных осей тела, подразделение головного мозга и формирование сомитов, из которых позднее возникают позвонки, ребра и другие модули основной оси тела. Затем я подробнее остановлюсь на формировании конечностей и покажу, каким образом происходит детализация отдельных элементов формирующейся структуры. Чтобы нарисовать общую картину, я воспользуюсь данными, полученными при изучении лягушек, рыб, мышей и кур. Принципы развития у разных видов очень похожи, но некоторые события легче понять или увидеть на примере каких-то определенных животных. Нам с вами важно получить общее представление о формировании плана строения позвоночного, и мы не будем обращать внимание на отдельные различия в деталях.

Образование осей и слоев тканей эмбриона

Многое из того, что нам известно об образовании осей тела и формировании трех зародышевых листков у позвоночных, впервые было показано в экспериментах на лягушках. Амфибии, как правило, формируют крупные яйцеклетки и откладывают много икринок. Именно поэтому амфибии гораздо лучше подходят для экспериментального изучения, чем млекопитающие с их мелкими, немногочисленными яйцами, которые развиваются внутри организма матери. Хотя после гаструляции все эмбрионы позвоночных имеют сходную организацию, они доходят до этой стадии разными путями, что связано с разным содержанием желтка в яйцеклетке. Но хотя ранние стадии развития эмбриона лягушки отличаются от таковых у эмбриона мыши, наборы генов развития, вовлеченных в дифференцировку осей тела и зародышевых листков, практически одинаковые.

Оси тела и зародышевые листки эмбриона позвоночных возникают в результате каскада процессов, в ходе которых синтез одной молекулы индуцирует синтез другой и т.д. Сначала дифференцируется ось север — юг, затем — ось восток — запад. К ключевым молекулам на этом этапе относится продукт одного из генов развития — белок Chordin (хордин). Он синтезируется клетками в области дорсальной губы бластопора (вкладка 4k). Как показали Шпеман и его ученица Хильда Мангольд, этот регион (регион-организатор) способен организовывать ось север — юг. В формировании оси голова — хвост задействованы другие белки, такие как белок Frzb, который синтезируется там, где позднее возникнет голова эмбриона (вкладка 4l).

Разметка отделов головного мозга