Бесконечное число самых прекрасных форм. Новая наука эво-дево и эволюция царства животных

Одним из первых органов, образующихся в ходе развития эмбриона, является нервная трубка. Позднее эта трубка дает начало головному и спинному мозгу. Головной мозг сначала разделяется на три основных отдела — передний, средний и задний мозг. Дальше эти отделы подразделяются на доли, ответственные за различные функции — от обоняния и зрения до контроля таких непроизвольных процессов, как дыхание и сердцебиение. Еще до того, как подобное подразделение головного мозга станет заметно, и задолго до того, как каждый отдел начнет выполнять свою функцию, гены развития начинают размечать участки нервной трубки, которым предстоит стать отделами мозга. Например, один ген экспрессируется в той части, которая станет передним и средним мозгом, а другой маркирует задний мозг и границу среднего и заднего мозга. К востоку от этой границы возникает мозжечок.

Другие гены развития экспрессируются в виде полос, которые отмечают положение и границы ромбомеров — семи подотделов заднего мозга, имеющихся у всех позвоночных. Некоторые полосы распространяются на пары соседних ромбомеров, другие отмечают пары альтернативных ромбомеров (вкладка 4m). Отдельные модули заднего мозга разграничиваются за счет экспрессии Hox-генов. Вспомните, что большинство позвоночных имеют четыре кластера Hox-генов. Кластеры принято обозначать буквами а — d, а гены внутри кластеров — номерами (1-13). В заднем мозге экспрессия соседних Hox-генов маркирует отдельные ромбомеры и перекрывающиеся группы ромбомеров, как показано на вкладке 4n. В частности, ген Hoxa2 экспрессируется в ромбомерах (г) r2 — r4, ген Hoxb2 — в ромбомерах r3 — r4, ген Hoxb1 — только в r4, ген Hoxb3 — в r5 и r6, а ген Hoxb4 — в r7 и восточнее, в области спинного мозга. Этих пяти генов достаточно, чтобы создать уникальный "Hox-код" для каждого ромбомера от г2 до r7. Другие гены маркируют r1 (будущий мозжечок). Та же самая логика — сначала сформировать набор идентичных модулей, а затем сделать их отличающимися друг от друга, — применяется и в ходе формирования и дифференцировки модульного плана строения позвоночного животного.

4k В клетках организатора эмбриона лягушки синтезируется белок Chordin — продукт одного из генов развития.

4l Белок другого гена развития, Frzb, синтезируется в клетках той части эмбриона лягушки, где позднее образуется голова. Фотографии 4k и 4l сделаны Эдди де Робертисом, Калифорнийский университет в Лос-Анджелесе.

4m Гены развития размечают границы отделов заднего мозга позвоночных. Здесь показана экспрессия трех генов (полосы синего, черного и оранжевого цвета), маркирующих ромбомеры г2, гЗ и г5.

4n Зоны экспрессии Hox-генов в заднем мозге позвоночных. На каждой картинке ромбомеры гЗ и г5 маркируются экспрессией гена развития Krox 20 (розовый или оранжевый цвет). Пять зон экспрессии других Hox-генов показаны лиловым цветом и располагаются от участка г2 (Hoxa2) до г7 (Hoxb4). Фотографии 4т и 4п предоставлены Сесилией Моунс Медицинский институт Говарда Хьюза, Онкологический центр Фреда Хатчинсона, Сиэтл.

Разметка сегментов эмбриона позвоночных. По одному сомиту за раз

Сомиты — это "кирпичики", из которых строится тело позвоночного животного. Из них возникают модульные части позвоночника, ребра и некоторые группы мышц. Они появляются вдоль основной оси эмбриона в виде расположенных через равные промежутки парных бугорков, причем формируются последовательно, от головы к хвосту (с запада на восток) у всех видов позвоночных животных. У каждого вида сомиты образуются со строго определенной скоростью: через каждые двадцать минут у рыбки данио, примерно через каждые полтора часа у курицы и через каждые два часа у мыши. Всего у человека образуется в среднем 42 сомита, у мыши — 65, а у змей — до нескольких сотен.