Бесконечное число самых прекрасных форм. Новая наука эво-дево и эволюция царства животных

Своей красотой конечность, кроме всего прочего, обязана смерти. Разделение пальцев у эмбриона мыши, курицы и человека является следствием отмирания ткани, расположенной между пальцами. В межпальцевых зонах кистей и стоп экспрессируются особые гены, которые приказывают клеткам, находящимся в этих промежутках, исполнить программу клеточной смерти (вкладка 4w). Ткань между пальцами исчезает, как будто ее вырезали ножом. Интересно, что у уток в зонах между пальцами экспрессируется дополнительный ген, блокирующий сигнал клеточной смерти, и в результате на лапах утки остаются межпальцевые перепонки.

Хотя все конечности состоят из одних и тех же элементов — костей, сухожилий, мышц, суставов и т.д., размер, форма и число этих элементов в разных частях конечностей различаются. Например, плечо состоит из одной длинной кости, предплечье — из двух длинных костей, а кисть имеет до пяти пальцев. За размер, форму и число элементов конечности отвечает группа Hox -генов (в первую очередь Hoxa9-13 и Hoxd9-13), зоны экспрессии которых в процессе развития как задних, так и передних конечностей формируют очень сложную картину и частично перекрывают друг друга. Кроме того, у большинства видов животных передние и задние конечности также устроены по-разному. Наши руки и ноги, кисти и стопы, пальцы рук и ног — это разные вариации одной и той же структуры. У других животных, таких как птицы, кенгуру или динозавр Tyrannosaurus rex, различие между передними и задними конечностями еще заметнее. Это связано с тем, что в передней или задней конечности происходит избирательная экспрессия определенной группы генов развития, что и определяет формирование различий между этими сериально гомологичными структурами.

4о Процесс формирования сомитов маркирован экспрессией генов развития в каждом развивающемся сомите, включая те, которые еще только предстоит сформировать. Фотография предоставлена Оливье Пуркье Институт Стауэрсов, Канзас-Сити, Миссури.

4p Зоны экспрессии определенных Hox-генов располагаются вдоль туловища в определенных сомитах. Фотография предоставлена Оливье Пуркье, из статьи Cell 106 (2001): 219-32 с разрешения издательства.

4q Экспрессия гена развития помечает расположение развивающихся почек крыльев и ног. Фотография предоставлена Джоном Фоллоном, Университет Висконсина.

4r Два важнейших участка почки конечности цыпленка маркируются экспрессией генов развития. Ген Sonic hedgehog экспрессируется в зоне поляризующей активности, а ген FGF8- в апикальном эктодермальном гребне почки конечности.

4s Ген развития Lmx помечает верхнюю половину конечности. Показаны почки двух конечностей: обратите внимание на лиловую окраску верхней части каждой из них. Фотографии 4r и 4s предоставлены Клиффом Табином, Медицинский факультет Гарвардского университета, Кембридж, Массачусетс.

4t Последовательные стадии развития конечности и формирование хрящевой ткани визуализируются благодаря экспрессии генов развития. На первой картинке показаны области экспрессии гена Sox9 в почке конечности, маркирующие будущие отделы верхней конечности. На остальных картинках отражено последовательное формирование предплечья, кисти и пальцев. Фотографии предоставлены Хуаном Урле, Университет Кантабрии, Сантандер, Испания; из статьи Developmental Biology 257 (2003): 292-301 с разрешения издательства.

Завершающий этап: проработка деталей