Бесконечное число самых прекрасных форм. Новая наука эво-дево и эволюция царства животных

Если смотреть на только что отложенное яйцо плодовой мушки обычными глазами, оно ничем не выдает той драмы, что разыгрывается у него внутри. На самом деле ключевые гены развития, приведенные в действие оплодотворением, начинают размечать географическую карту развивающегося эмбриона. Хотя все клетки растущего эмбриона содержат одну и ту же ДНК (т.е. одни и те же гены), гены развития активизируются лишь в определенных частях эмбриона и только в определенные моменты времени. За включением и выключением генов развития мы можем наблюдать с помощью мощных современных технологий, позволяющих визуализировать РНК или белковые продукты этих генов в развивающемся эмбрионе. Эти картины отражают порядок и логику создания животного.

Меридианы, ось восток—запад

Спустя два часа после оплодотворения эмбрион дрозофилы в длину (в направлении восток — запад) состоит примерно из 100 клеток. С помощью набора из нескольких генов развития эмбрион уже разделен на западный, центральный и восточный регионы, которые выглядят как полоски из 15-25 клеток (цветная вкладка 4а), причем некоторые из полосок перекрываются. Эти полосы существуют недолго, но прежде чем они исчезнут, активизируется другой набор из семи генов развития, которые экспрессируются полосками, покрывающими восточные две трети эмбриона. Полосы экспрессии шириной в 3-4 клетки разделены "чистыми" промежутками шириной в 4-5 клеток (вкладка 4b). Каждая полоса и соседний интервал покрывают собой пару будущих сегментов; здесь активируются pair-rule-гены ("гены правила пары"). Эти полосы тоже быстро исчезают.

Как только эти прекрасные, регулярно расположенные полоски начинают блекнуть, включается другая группа генов, образующая четырнадцать полосок — некоторые шириной в 1-2 клетки, другие чуть шире; они также занимают восточные две трети эмбриона (вкладка 4с). Будущая личинка сформирует четырнадцать основных сегментов, так что каждая полоса соответствует теперь одному сегменту. Большинство из этих четырнадцати полос сохраняются на протяжении всего периода развития, и через несколько часов после их появления начинается процесс физической сегментации эмбриона. Некоторые полосы точно маркируют границы между сегментами, другие отмечают различные координаты внутри каждого сегмента.

После того как последовательные включения и выключения трех групп генов определили границы сегментов (модулей эмбриона), в дело вступает четвертая группа генов, определяющих специфику модулей, находящихся на разных долготах вдоль оси восток — запад. Это Hox-гены, действие каждого из которых обычно охватывает от двух до семи сегментов и которые остаются активными до конца развития эмбриона (вкладка 4d). Hox-гены определяют, что должно происходить или не происходить в каждом конкретном сегменте или наборе сегментов.

4а Западный и центральный регионы раннего эмбриона дрозофилы маркированы белками двух генов развития (зоны зеленого и красного цвета; область их перекрывания выглядит желтой). Каждый маленький кружок соответствует ядру клетки.

4b На следующей стадии эмбрион дрозофилы подразделяется на пары сегментов с помощью белков нескольких генов развития, которые экспрессируются полосками. соответствующими парам будущих сегментов.

4с Далее эмбрион подразделяется на отдельные сегменты с помощью белков генов развития, маркирующих задний край каждого будущего сегмента. Фотографии 4а-4с предоставлены Джимом Ленжлендом и Стивом Пэддоком.

4d Зоны экспрессии Hox-генов устанавливаются вдоль оси восток-запад. Здесь показана локализация белков четырех Hox-генов (они обозначены четырьмя цветами).

Фотография предоставлена Нипалом Пателом, Калифорнийский университет в Беркли.

Параллели, ось север — юг

В то время как ось восток — запад делится на сегменты, ось север — юг начинает разбиваться на параллели при участии другого набора генов развития. Во многом так же, как первая группа меридиональных генов, первая группа широтных генов размечает обширные зоны эмбриона: северную, экваториальную и южную (вкладка 4е).