Забытые опылители

Теперь мы знаем, что каждый отдельно взятый вид орхидей часто посещается «гильдией» пчёл-эуглоссин, часто из нескольких родов, и каждого из них привлекает свой особый аромат. Чтобы получить свою собственную специфическую смесь ароматов, пчела может посещать несколько видов орхидей, грибов, или даже сочащиеся раны на дереве. Орхидеи, в свою очередь, выработали способы, гарантирующие то, что их поллинии будут перенесены только на другой цветок их собственного вида и не будут «разбазарены», оставленные на цветке совершенно иного вида. Каждый род орхидей — а иногда также и некоторые виды — обладает заранее определённой «картой» мест на теле посещающей его пчелы, куда приклеивается его драгоценный груз пыльцы. Во время каждой последующей встречи с цветком этого же вида специфическая форма цветка вынуждает пчелу вертеться и разворачиваться так, что эти движения увеличивают вероятность успешной передачи нужным образом размещённого пакета пыльцы. Этот не просто гарантирует опыление и последующее оплодотворение: это также гарантирует перекрёстное опыление между растениями одного и того же вида. Независимо от того, сколько видов пчёл посещает одну и ту же орхидею, все они носят её наклейки с мешочками пыльцы на одном и том же месте, прежде чем сдадут их орхидее того же вида.

Для цветов выгоды, полученные от животных, очевидны: перенос и правильное размещение пыльцы — именно поэтому мы называем этих животных «опылителями», а не просто «посетителями цветов». Но какую пользу получают от цветов животные? Это гораздо более скользкий вопрос. Ответы на него так же различны, как различны виды пользы, предоставляемой растениями: защита от непогоды, укрытие от хищников, безопасные убежища для спаривания, ключевые точки для защиты территории, места засады для охоты, а также притягательные источники питательного нектара и пыльцы, смол, масел, снадобий, духов и других дополнительных химических соединений. И как мы уже видели, некоторые пчёлы подсемейства эуглоссин могут преобразовать запахи орхидей для изготовления своих собственных сексуальных приманок.

Если это польза, то какова её цена? Иногда биологи определяют «цену услуг по опылению» только в рамках цены калорий, сожжённых опылителями, перемещающимися от одного цветка к другому в границах своей территории — по своему кормовому маршруту. Например, затраты на перемещение колибри-отшельника, движущегося по кормовому маршруту между цветками геликонии металлической могут быть высокими, поскольку эти растения растут зачастую более чем в сотне ярдов одно от другого, заставляя колибри-отшельника преодолевать почти милю по лесным воздушным коридорам, чтобы получить достаточно нектара для питания во время своего утреннего путешествия.

Но разнообразные затраты на услуги по опылению могут также рассматриваться с позиции эволюционных представлений, то есть как вклад в специализированные морфологические и химические адаптации, а также ограничения, которые специализация накладывает на использование других ресурсов. Например, чтобы добыть нектар одного особого вида Heliconia, колибри сопутствующего ему вида должны поворачивать свою голову под углом более чем на 90 градусов, почти вверх тормашками, чтобы позволить своим клювам добраться до скрытых нектарников. Конечно, их клювы также должны иметь соответствующую длину и кривизну. Геликония в изобилии предлагает богатый энергией нектар своим жужжащим друзьям, которые могут совершить этот акробатический трюк. Как отметил орнитолог Стив Хилти, «при этом пыльца помещается на подбородок и в основание клюва, тем самым снижая вероятность того, что пыльца [этой геликонии] позже окажется на цветках неправильного вида растений». Иными словами, когда переносящий пыльцу колибри погружает клюв в трубчатый цветок нужного вида, форма цветка определяет точность переноса пыльцы с подбородка или клюва; в цветке неподходящего вида пыльца может быть стёрта, но попадёт в неправильное место, вдалеке от восприимчивого к ней рыльца.

Поэтому применительно к опылителям затраты на посещение цветов можно оценивать множеством различных способов. В дополнение к непосредственным затратам энергии на полёт от одного цветка к другому существуют также последующие поведенческие и метаболические затраты на сбор, перенос и обработку вознаграждения, полученного от цветов. Пчёлы-эуглоссины должны не только переносить поллинии; они должны также обрабатывать цветочные запахи, прежде чем те приобретут адаптивную ценность. Их визиты на цветы орхидеи, отнимающие много времени, также делают их лёгкой мишенью для хищников — клопов-крупноглавов и пауков-бокоходов — или для таких паразитов, как клещи. Все эти затраты достаточно заметны: биолог-счетовод может приблизительно подсчитать время, которое пчела-эуглоссина тратит на сбор корма, или вероятность того, что она будет атакована хищником или паразитом.