Забытые опылители

Затем она приближается к рыльцу и активно закладывает небольшое количество пыльцы. Поступая таким образом, она гарантирует, что доступность развивающихся семян не будет ограничена отсутствием пыльцы, ведь это единственная пища её потомства… После появления на свет личинка потребляет лишь малую часть развивающихся семян, оставляя многие из них нетронутыми. Возвратная специализация растения путём исключения иных опылителей привела к появлению облигатной взаимной зависимости между юкками и их опылителями, поскольку ни один из этих видов не может успешно размножаться без другого.

Согласно Пеллмиру, это тот случай, когда исчисление энергетических затрат становится очень интересным. Если бы моль могла увеличить число яиц, откладываемых в плод, она получила бы выгоду, но воспроизводство растения, вероятно пострадало бы из-за меньшего количества способных к прорастанию семян, что стало бы закономерным итогом большего успеха моли. Вместо этого Пеллмир и его коллега Чед Хат обнаружили, что юкки склонны сбрасывать цветы, содержащие большое количество отложенных яиц, особенно если цветок был плохо опылён молью. Иными словами, естественный отбор благоприятствует моли, которая откладывает как раз нужное количество яиц, чтобы обеспечить размножение, но многократно и надёжно опыляет этот самый цветок. С эволюционной точки зрения моли, которые перегружают развивающийся плод слишком большим количеством яиц, а также бездельники, когда речь идёт о предоставлении услуг по опылению, не имеют преимуществ: цветок сбрасывается, семена перестают развиваться, личинки моли остаются без пищи и умирают. Это избирательное сбрасывание плодов поддерживает симбиоз между молями и юкками устойчивым на протяжении эволюционного времени, так, чтобы выгода от приспособленности одного вида не ложилась бременем на другой.

Конечно, окончательная цена этого мутуализма совершенно очевидна: каждый из мутуалистов терпит неудачу в размножении, когда не может найти другого в нужном месте в нужное время. Джудит Бронштейн из Аризонского университета наблюдала такое явление на краю травянистых равнин в горах Санта-Рита, всего лишь в 30 милях к югу от своей лаборатории, где она постоянно исследует биологию юкки высокой (Yucca elata). Бронштейн пишет: «юкки в Санта-Рита цвели на месяц позже, чем в прошлом году, и закончили цветение не синхронно с появлением большинства особей юкковой моли. В результате плоды юкки, в которых завязались семена, были самыми ранними; растения, которые цвели позже, цвели совершенно впустую».

Мы наблюдали более долговременное нарушение мутуализма между юккой и молью, работая в парке Папаго в Аризоне — сейчас это деградировавшая природная область в центре Финикса — столицы штата. Вплоть до 1930-х гг. фотографии парка Папаго показывают, что юкки ягодоносные (Yucca baccata) представляли собой заметную отличительную особенность естественной растительности тех мест. Возможно, из-за взрыва численности грызунов и кроликов, последовавшего за сокращением численности хищников в этой местности юкки, похоже, оказались просто выгрызенными начисто. Единственные юкки, остающиеся в парке Папаго — те, что были высажены там в пустынном ботаническом саду в 1940-х и 1950-х гг., и они цветут лишь местами, и то не каждый год. Культивируемые в саду юкки никогда не давали семян — или моль исчезла в этих местах, когда снизилась численность местной популяции, или количества цветущих в настоящее время растений недостаточно для поддержания существования жизнеспособной популяции личинок моли.

Одной из самых парадоксальных эволюционных затрат, сопровождающих партнёрство по опылению в мутуалистических отношениях, оказывается уязвимость для «мошенников» и «разбойников» вроде дополнительных видов молей, которые в настоящее время ассоциированы с партнёрством моли и юкки. Эти оппортунисты присваивают преимущества, даваемые растением-хозяином, но не обеспечивают взаимной выгоды. Также существуют разбойники и мошенники, пользующиеся преимуществами, которые дают пчёлам, молям и колибри мутуалистические связи с различными цветами. Например, некоторые особи колибри пилоклювого рамфодона прокалывают венчики тропических цветов, чтобы получить нектар в обход пыльцы, истощая тем самым запас пищи, доступной эуглоссинам или колибри, которые проникают в цветок со стороны его зева.