Цифровой журнал «Компьютерра» № 209

«Понятие было впервые использовано английским биологом Дж. Мейнардом Смитом в 70-х годах ХХ века для описания видоспецифических признаков, характеризующих поведение индивида в широком диапазоне социальных ситуаций, направленных на решение повторяющихся адаптационных задач.ЭСС является переработанным и эволюционно “стабильным”вариантом равновесия Нэша. Будучи принятой большинством членов популяции, ЭСС не может быть заменена на другую стратегию таким естественным механизмом, как мутация. <...>Эволюционно стабильная стратегия (ЭСС) (англ. evolutionary stable strategy) — стратегия социального поведения, которая, будучи принята достаточно большим числом членов популяции, не может быть вытеснена никакой другой стратегией.Одним из основных отличий ЭСС от равновесия Нэша является то, что в случае Р. Н. игроки знают о правилах игры и действуют целенаправленно, стремясь получить максимальную выгоду. ЭСС же намного реалистичней, в ней игрок является индивидуумом, чья стратегия поведения унаследована генетически, а не формируется как реакция на поведение других игроков» (Википедия).

Целый ряд авторитетов, говоря о том, что ЭСС — это равновесие Нэша в приложении к биологии, рассматривает ЭСС как общую для всех членов популяции стратегию. Такой подход кажется мне неоправданно узким. Попробую его максимально расширить.

её-тоСтратегия — это иерархия приоритетов, соответствующая определённому способу действий в определённой ситуации. Такая стратегия может быть видоспецифичной или уникальной, относящейся к социальным взаимодействиям или любым иным, осознаваемой или нет, генетически предопределённой или выученной — не важно. Понятие стратегии можно относить как к поведению, так и к иным формам динамики (примером могут быть r- и K- стратегии, описывающие разные соотношения приоритетов в индивидуальном развитии, — акцент на плодовитости или на индивидуальной приспособленности). Я думаю, что понятие стратегии можно относить и к способу размножения, включая не только выбор между клональным и половым воспроизводством, но и собственно пол. При этом подходе ясно, что самки и самцы, женщины и мужчины — это особи, реализующие разные стратегии размножения. При подходе, отражённом в Википедии, следовало бы сказать, что самки и самцы — это две части единой стратегии раздельнополости, и и рассматривать как ЭСС. Мне по многим причинам более нравится «раздельный» подход, тем более что он позволяет сравнивать ещё и разные стратегии, описывающие репродуктивное поведение каждого пола (например, для мужчин отчётливо различаются стратегии Дон Жуана и доброго семьянина — или поручика Ржевского и корнета Оболенского, по Протопопову).

А какой конфликт приоритетов отражается в рассматриваемом нами примере?

С точки зрения максимизации количества потомка от данного спаривания оптимально быть гермафродитом, добросовестно отрабатывающим обе роли.

С точки зрения максимизации количества потомков в серии спариваний с разными партнёрами оптимально быть самцом.

Для переключения между двумя описанными стратегиями, зависящими от популяционного контекста, оптимально быть гермафродитом, способным бороться за выполнение исключительно мужской роли.

Для гарантированного оставления потомков в популяции, где преобладают самцы и гермафродиты, пытающиеся выполнять только мужскую роль, оптимально быть самкой.

Итак, мы можем сделать ещё один вывод, основывающийся на понимании того, что эволюция идёт не к оптимальному, а к устойчивому состоянию. Переход от гермафродитизма к раздельнополости, с этой точки зрения, — переход от оптимального состояния (по Парето) к устойчивому (по Нэшу).

Вывод № 4. Популяция гермафродитов может быть неустойчива по Нэшу, потому что в ней может быть выгодно самцом, а позже, после накопления самцов, может стать выгодно быть самкой