Цифровой журнал «Компьютерра» № 209

_{Условный пример, поясняющий, почему гермафродиту может быть выгодно выступать в мужской роли.}

На картинке гермафродиты A и B поступили честно, выступив и в мужской, и в женской роли. Каждый из них оставил по 14 потомков: 7 «родил» сам и 7 предоставил «родить» партнёру (цвет потомков нарисован более или менее промежуточным по отношению к цвету родителей). А гермафродиту C удалось выступить в мужской роли в спаривании с D, и лишь потом, в спаривании с E, он не только передал партнёру свою сперму, но и принял чужую. Обратите внимание: особь C оставила не 14 потомков, а 21!

Оценивая характер действий особи C, надо думать не о том, приносит ли её поведение пользу популяции. Важно то, способствует ли это успеху особи C. Судя по тому, что гермафродиты действительно сражаются, чтобы выполнить исключительно мужскую роль, — способствует, по крайней мере в некоторых случаях.

Какую стратегию демонстрируют главки и поликладиды, о которых я только что рассказал? В зависимости от ситуации они могут выступить и как гермафродиты, и как самцы. Даже когда им удаётся победить партнёра и выступить исключительно в мужской роли, они имеют сформированную половую систему и запас яйцеклеток. В такой ситуации они просто действуют так, чтобы использовать свои яйцеклетки в другом спаривании, с другим партнёром. Само собой, это имеет смысл тогда, когда высока вероятность встретить следующего партнёра.

Вывод № 2. Выступать в мужской роли гермафродиту выгодно тогда, когда для него в ближайшем будущем вероятны встречи и спаривания и с другими партнёрами

Пример виноградных улиток показывает, что гермафродиты могут управлять работой своей половой системы (в общем, конечно, этого следовало ожидать и без особых примеров). Полученную сперму можно переварить, а можно и пустить на оплодотворение своих яйцеклеток.

Теперь представим себе популяцию гермафродитов, где в силу многочисленности встреч между партнёрами выгодно выступать именно в мужской роли. Какие приспособления могут привести к тому, что особь во всех спариваниях будет выступать как самец?

Вывод № 3. Самый простой способ выступать исключительно в роли самца — не тратить энергии на производство яйцеклеток

В тех ситуациях, где быть самцом выгоднее (а бои гермафродитов показывают, что такие ситуации — не выдумка) самый эффективный способ максимизировать количество своих потомков — вовсе не тратить энергию на функционирование женской половой системы.

К чему приведёт такая ситуация? К появлению в популяции гермафродитов самцов и их повышенному успеху в размножении. То, что репродуктивный потенциал популяции от этого снизится, — неважно. Важно, что это будет выгодно самим таким особям. Но выгодно это будет до определённого предела — до того момента, когда встреча с другим самцом станет значительно вероятнее, чем встреча с гермафродитом. Успех стратегии самца предопределит возрастание успешности стратегии гермафродита или самки.

Я хочу отойти в сторону и сказать несколько слов о том, чем, согласно теории игр, могут заканчиваться игры с множеством участников.

Вообще говоря, наилучшим исходом игры является оптимальность по Парето (равновесие Парето), при которой любое изменение, оптимизирующее один параметр, приводит к проигрышу по другим параметрам. Это ситуация, максимизирующая общую выгоду. (Кстати, интересно сравнить оптимальность по Парето с адаптивным компромиссом Расницына...) 

Однако игры, в которых каждый игрок преследует свои интересы, ведут не к оптимальности по Парето. Они ведут к равновесию Нэша — ситуации, когда любому из игроков невыгодно изменение способа его действий.

Ещё раз. При Парето-равновесии изменение любым игроком его способа действий приведёт к ухудшению общего результата. При равновесии Нэша изменение любым игроком его способа действий приведёт к ухудшению его собственного результата. Равновесие Парето — результат оптимизации действий на уровне всех игроков, Нэша — на уровне отдельного игрока.

Помните фильм «Игры разума», посвящённый сумасшедшему математику? Он основан на реальной судьбе американского математика, лауреата Нобелевской премии Джона Нэша, страдающего шизофренией. Это он доказал, что в любой конечной игре с любым числом участников должно возникать равновесие, названное его именем.

Так вот, поскольку процессы в популяциях являются результатом действий относительно независимых «игроков» — организмов, они приходят к равновесию Нэша, а не Парето.

Принято считать, что равновесию Нэша в биологии соответствует понятие ЭСС. Та мысль, с которой я не вполне согласен, очень отчётливо сформулирована в Википедии, и я попросту её процитирую.