Расширенный фенотип

Мы будем использовать метафору власти. Активный репликатор – фрагмент генома, который в сравнении с его аллелями проявляет фенотипическую власть над его миром, как например увеличение или уменьшение его частоты относительно таковой его аллелей. И хотя имеет смысл говорить об отдельном нуклеотиде как отправителе власти в этом смысле, но гораздо более полезно (так как нуклеотид отправляет данный тип власти, лишь будучи вложен в большую единицу), рассматривать эту большую единицу как отправитель власти, и следовательно – изменение частоты своих копий. Может показаться, что теми же аргументами можно оправдать трактовку даже большей единицы, даже целого генома, как единицы отправляющей власть. Это неверно, по крайней мере для геномов организмов с половым размножением.

Мы отклоняем весь геном организма с половым размножением как кандидата в репликаторы из-за высокого риска его фрагментации в мейозе. Отдельный нуклеотид не страдает от этой проблемы, но как мы только что видели, порождает другие. Нельзя говорить, что нуклеотид имеет фенотипический эффект, кроме как в контексте других нуклеотидов окружающих его в цистроне. Бессмысленно говорить о фенотипическом эффекте аденина. Но совершенно осмысленно говорить о фенотипическом эффекте от замены аденина на цитозин в данном локусе в пределах данного цистрона. Случай цистрона в пределах генома не аналогичен. В отличие от нуклеотида, цистрон достаточно велик, чтобы оказывать осязаемый фенотипический эффект, в той или иной степени независимый от того, где он находится в хромосоме (но не независимо от его генетического окружения в геноме). Последовательный контекст цистрона, окружающие его другие цистроны не абсолютно важны для проявления его фенотипического эффекта в сравнении с аллелями. Напротив, для фенотипического эффекта нуклеотида его последовательный контекст – это всё.

Бейтсон (1981) выражает следующие опасения насчёт «селекции репликаторов».

«Побеждающий признак определён в отношении к другому признаку, в то же время о генетических репликаторах рассуждают в абсолютных и атомистических терминах. Но появляются сложности, если спросить, что именно является репликатором Докинза? На это можно бы ответить: “Любая часть генетического материала, обеспечивающая различие между побеждающими и проигрышными признаками”. Вы могли бы заявить, что репликатор должен быть определён в отношении кое-чего ещё. Или ваш ответ мог бы быть таким: “репликатор состоит изо всех генов, требуемых для проявления побеждающего признака”. В этом случае вы обременены сложной и неуправляемой концепцией. Как ни крути, ваш ответ показал бы, сколь неправдоподобны рассуждения о репликаторах как атомах эволюции.»

Конечно, я присоединяюсь к Бейтсону в отказе от второго из его двух альтернативных ответов. С другой стороны, первый из них точно выражает мою позицию; я не разделяю опасений Бейтсона на этот счёт. Для моих целей генетический репликатор определён относительно его аллелей, но это не слабость концепции. Или, если кто-то полагает это слабостью, то это та слабость, которая причиняет большие неудобства целой науке – популяционной генетике, а не только частной идее о генетических единицах отбора. Фундаментальная истина, хотя не всегда осознаваемая, состоит в том, что всякий раз, когда генетик изучает «ген» любого фенотипического признака, он всегда рассматривает различия между двумя аллелями. Этот тезис проходит красной нитью сквозь всю эту книгу.