Расширенный фенотип

В завершении всего – длинный участок хромосомы, даже успешный в терминах её фенотипических эффектов, не будет представлен в многих копиях популяции. Учитывая интенсивность кроссинговера, представляется маловероятным, что я разделяю хотя бы одну целую хромосому с каким-либо другим индивидуумом (кроме Y-хромосомы). Я конечно разделяю много маленьких фрагментов хромосом с другими людьми, и если выбрать эти части достаточно мелкими, то вероятность их наличия у других становится реально очень высокой. Поэтому вряд ли стоит говорить о межхромосомном отборе, раз уж каждая хромосома скорее всего уникальна. Естественный отбор – это процесс, в ходе которого частоты репликаторов в популяции меняются в сравнении с их аллелями. Если репликатор настолько велик, что по всей вероятности уникален, то про него нельзя сказать, что он имеет «частоту», изменений. Нам нужно выбирать наш произвольный участок хромосомы достаточно маленькой длины, чтобы он, по крайней мере потенциально – существовал в течение многих поколений, прежде чем был бы разорван кроссинговером, и чтобы иметь «частоту», которая могла бы быть изменённой естественным отбором. Может ли быть так, что он окажется слишком мал? Я вернусь к этому вопросу ниже, подойдя к нему с другой стороны.

Я не буду делать попыток точного определения той длины фрагмента хромосомы, которому можно позволить называться репликатором. На этот счёт нет никакого жёсткого и простого правила, да нам это и не нужно. Это зависит от интересующего нас давления отбора. Мы ищем не абсолютно незыблемое определение, а своего рода «тающую» характеристику, наподобие определения «большой», или «старый». Если обсуждаемое нами давление отбора настолько сильно, что один репликатор придаёт его обладателям намного большую вероятность выживания и воспроизводства, чем его аллели, то это репликатор может быть весьма велик, и тем не менее эффективно расценён как единица, подверженная естественному отбору. И наоборот – если различия в последствиях для выживания между предполагаемым репликатором и его аллелями незначительно, то обсуждаемые репликаторы должны быть весьма маленькими, чтобы различие в их ценностях для выживания почувствовалось. Это объяснение базируется на определении Вильямса (1966, с. 25): «В рамках эволюционной теории ген может быть определён как любая наследственная информация, в отношении которой возможно благоприятное или неблагоприятное давление отбора, равное той или иной частоте его эндогенных изменений».

Возможность сильного неравновесия по сцеплению (Clegg 1978) не ослабляет эту логику. Оно лишь увеличивает размер фрагмента генома, которым имеет смысл рассматривать как репликатор. Если, что выглядит сомнительным, неравновесное сцепление настолько сильно, что популяция содержит «лишь несколько типов гамет» (Lewontin 1974, с. 312), то эффективным репликатором будет очень большой кусок ДНК. В этом случае (Lewontin вводит понятие lc, «характеристическую длину» («расстояние, на котором сцепление эффективно»)), – только «доля длины хромосомы, каждый ген которой находится в устойчивом сцеплении лишь с его соседями, но сочетается по существу независимо с другими генами на более далёком расстоянии. Характеристическая длина – это в некотором смысле единица эволюции, так как гены в её пределах высокоскоррелированы. Однако в этой концепции есть тонкие моменты. Она не подразумевает, что геном разбит на дискретные смежные куски длины lc. Каждый локус – центр такого скоррелированного сегмента, и развивает сцепление с генами вблизи себя» (Lewontin 1974).

Похоже написал Слаткин (1972) – «понятно, что когда неравновесие по сцеплению постоянно поддерживается в популяции, становятся важными более высокие порядки взаимодействия, и хромосома начинает действовать как нечто единое. Степень истинности этого в произвольной системе – мера того, что есть единица отбора – ген или хромосома, точнее – какие части генома, можно назвать действующими в унисон». Темплетон и другие (1976) написали, что «… Единица отбора – частично функция интенсивности отбора: чем интенсивнее отбор, тем большая часть генома начинает действовать связно, как единица». Именно в этом духе я шутливо обдумывал заглавие своей ранней работы как «Слегка эгоистичный большой кусок хромосомы» и даже «Более эгоистичный маленький кусочек хромосомы» (Докинз 1976a, с. 35).

Мне часто высказывалось такое фатальное возражение на концепцию отбора репликаторов, как наличие явления кроссинговера внутри цистрона. Если хромосомы уподобить ожерельям из бусинок, и кроссинговер всегда нарушал порядок бусинок в ожерелье, но не сами бусинки, то можно было надеяться выделить дискретные репликаторы в популяции, содержащие целое число цистронов. Но так как кроссинговер может происходить где угодно (Watson 1976), а не только между бусинками, то надежда на выделение дискретных единиц исчезает.