Происхождение мозга

Орган слуха включает среднее ухо, которое впервые встречается у амфибий. Снаружи оно ограничено барабанной перепонкой, за которой лежит большое пространство — барабанная полость, соединённая с ротовой полостью короткой евстахиевой трубой. В барабанной полости расположено стремя, передающее колебания барабанной перепонки на специальное окно внутреннего уха. Колебания воздуха вызывают движение барабанной перепонки, которое передаётся посредством стремени к эластичному окну внутреннего уха с механочувствительными клетками. Соединение евстахиевой трубы с ротовой полостью позволяет выравнивать давление воздуха в барабанной полости с атмосферным. Понятно, что такой орган слуха не отличается высокой чувствительностью и не позволяет воспринимать высокие звуки. Тем не менее способность воспринимать колебания воздуха, а не воды впервые возникла у амфибий.

Адаптация амфибий к наземному существованию повлекла за собой изменение поведения этих животных. Амфибии больше, чем рыбы, способны к индивидуальному поведению, которое координируется центральной нервной системой. Они проявляют различные формы заботы о потомстве и способности к обучению. Земноводные могут проходить простые лабиринты. В этом отношении жабы несколько превосходят лягушек, а тритоны и саламандры с такой задачей не справляются.

§ 31. Проблемы выхода амфибий на сушу

Переход к наземному образу жизни повлёк за собой изменение организации центральной нервной системы и поведения земноводных. Даже у наиболее высокоорганизованных амфибий преобладают инстинктивные формы поведения. Оно основано на врождённых стереотипах, которые могут быть незначительно изменены в результате индивидуального развития конкретного животного. Это принципиальный шаг в эволюции нервной системы, поскольку способность к обучению и индивидуальному изменению поведения является мерой интеллектуальных способностей животных и человека.

Выход на сушу остаётся одним из самых значимых событий в истории позвоночных. В результате многочисленных исследований этого вопроса сложилась более или менее общепринятая схема, объясняющая пути происхождения наземных позвоночных от архаичных мясисто-лопастных (Sarcopterygii) (Milner, 1988; Lombard, Sumida, 1992). Надо отметить, что современная латимерия плохо подходит для реконструкции строения мозга наземных позвоночных. Её передний мозг эвертирован, а другие отделы центральной нервной системы несут на себе следы необратимой специализации (Millot, Anthony, 1966). Вполне возможно, что адаптивная специализация мозгового представительства органов чувств возникла вторично, но эверсия переднего мозга остаётся тупиковым вариантом развития и не может служить исходной конструкцией для мозга амфибий.

Следует рассмотреть основные предположения о происхождении наземных позвоночных, которые остаются неизменными на протяжении последнего столетия. Их можно сформулировать в виде набора морфологических аксиом, используемых для эволюционных построений. Первая аксиома гласит, что у рыбообразных предков амфибий были лёгкие, которые возникли и сформировались ещё в воде. Они представляли собой довольно развитый орган, позволявший дышать атмосферным воздухом.

По мнению большинства авторов, лёгкие возникли как адаптация к жизни в бедных кислородом и пересыхающих водоёмах. Они развивались параллельно с жаберным аппаратом и постепенно брали на себя основные функции дыхания.

Вторая аксиома говорит о том, что мясистые плавники также сформировались у кистепёрых предков амфибий в воде. Они только несколько усовершенствовались при выходе на сушу и во время ползания от одного водоёма к другому.

Третья аксиома заключается в том, что сенсорные системы, водный баланс и мозг адаптировались к наземному существованию весьма постепенно и одновременно. Основным аргументом в пользу такой точки зрения является длительность этих событий и постепенность преобразований органов и систем.

Таким образом, реконструированные события выхода позвоночных на сушу выглядят следующим образом. Довольно крупные, длиной около 1 м, кистепёрые рыбы обитали в хорошо прогреваемых мелких водоёмах. У них возникли лёгкие, которые позволяли дышать атмосферным воздухом, и мясистые плавники, которые выполняли функции конечностей. К моменту пересыхания мелких водоёмов уже все основные адаптивные изменения в организме рыб произошли, что и позволило им выйти на сушу.