Происхождение мозга

Размеры этих позвоночных были невелики (10–40 см) и сопоставимы с размерами хищных беспозвоночных. Преимущества, даваемые потенциальными возможностями большего размера тела, были ещё не реализованы. Инстинктивный набор поведенческих реакций небольшого мозга древних позвоночных не давал особых адаптивных преимуществ. Более того, защитный панцирь в передней части тела и плохо защищённый хвост существенно проигрывают полному хитинизированному наружному скелету беспозвоночных, поэтому древние бесчелюстные были неважными конкурентами беспозвоночных в водной среде. Они могли хорошо конкурировать с ними только в довольно специфической среде. Такой средой могли стать мелководные и богатые пищей прибрежные районы океана. Если плавающий в такой среде предок позвоночных был достаточно подвижен, то он мог конкурировать с менее быстрыми беспозвоночными.

При благоприятных обстоятельствах размер позвоночных мог начать увеличиваться. Впервые были реализованы те возможности увеличения размеров тела, которые даёт позвоночным внутренний скелет. Позвоночное животное могло стать таким большим, что поглощало беспозвоночное любого размера. Последствия таких эволюционных успехов легко представить. Открылась почти неограниченная пищевая база для эволюционно молодой группы. Это автоматически привело к появлению множества морфологических модификаций общего плана древних позвоночных. Однако, судя по общему плану строения, это произошло уже после появления основных отделов головного и спинного мозга.

Не исключено, что из этой мелководной билатерали одни хордовые ушли в более глубоководные части океана, а другие стали приспосабливаться к жизни на границе сред (см. рис. II-25, б-е). Вполне возможно, что именно из этой группы могли появиться предки наземных позвоночных. Это отчасти объясняет отсутствие однозначных палеонтологических свидетельств существования переходных форм. На этот же вывод указывают глубокие различия в морфологии современных первичноводных позвоночных и амфибий.

Происхождение мозга наземных позвоночных

Появление наземных позвоночных стало одним из самых занимательных сюжетов в эволюции. Конечно, трудно ожидать, что сравнительный анализ мозга современных амфибий и первичноводных позвоночных даст ответы на все интригующие вопросы этой обширной проблемы. Однако некоторые спорные аспекты происхождения наземных тетрапод можно рассмотреть с неврологических позиций. Этот подход может привести к формально непротиворечивым реконструкциям происхождения нервной системы первых наземных позвоночных. Основное внимание придётся уделить особенностям строения мозга современных амфибий, поскольку палеонтологические данные в отношении их нервной системы крайне скудны и ненадёжны.

К современным амфибиям относят три относительно самостоятельные группы с довольно туманным прошлым; это хвостатые амфибии (саламандры и тритоны — Urodela), бесхвостые амфибии (лягушки и жабы Anura) и безногие амфибии — червяги (червеобразные земноводные — Apoda) (рис. II-26). Хвостатые и бесхвостые амфибии внешне отличаются от рыб тем, что имеют рычажные конечности вместо парных плавников (см. рис. II-26). В личиночном состоянии почти все амфибии дышат жабрами, которые у ряда видов сохраняются в течение всей жизни. У взрослых животных обычно имеются лёгкие. Личинки амфибий развиваются в водной среде и обладают хрящевым скелетом, тогда как большинство взрослых животных обитает на земле и имеет скелет из костной ткани.

Переход от личиночной стадии к взрослому животному часто связан с выходом на сушу, что приводит к значительным изменениям скелета и внутренних органов. У лягушек исчезает хвост, развиваются лёгкие вместо жабр и формируются конечности. Этот процесс носит название метаморфоза. Некоторые земноводные становятся половозрелыми на личиночной стадии. Это явление лучше всего известно для аксолотля и носит название неотении. У современных земноводных гладкая кожа, которая легко пересыхает. Амфибии размножаются преимущественно в воде и не имеют тазовых почек, поэтому нуждаются во влажной среде и в большинстве обитают поблизости от водоёмов. Несколько обособленное положение занимают червяги, которые обитают в почве или в водной среде. Они передвигаются в почве при помощи червеобразных движений и отличаются от других амфибий полным отсутствием конечностей и хвоста. Обитая в почве, они практически лишились зрения, хотя и обладают рудиментарными глазами (см. рис. II-26; рис. II-27-II-29). Среда их обитания наложила глубокий отпечаток на строение органов чувств и головной мозг.

§ 30. Особенности строения нервной системы амфибий