Основы физиологии высшей нервной деятельности

Характер условных реакций нейронов во многом зависит от организации их рецептивных полей. Так, нейроны, получающие сигналы от ограниченных полей, например кожной рецепции, оказываются наиболее стабильно реагирующими и мало меняют свои ответы на афферентное раздражение, когда он становится условным. Нейроны, получающие сигналы от распространенных полей рецепции, реагируют более вариабельно в связи с динамикой формирования условного рефлекса, что указывает на их более близкое отношение к механизму образования временных связей.

Так, в двигательной области коры кролика «обучающихся» нейронов было 78 % среди бимодальных, т.е. отвечающих на два рода раздражений, и только 34 % среди мономодальных, т.е. отвечающих лишь на раздражения одного рода. В коре мозга кошки 90 % полимодальных нейронов являются «обучающимися».

Способность нейронов включаться в условные реакции в значительной мере зависит от уровня возбудимости, о которой можно судить по частоте их фоновой импульсации. Именно нейроны высокой возбудимости, на которые сходятся сигналы от многих полей рецепции, играют важную роль в механизме образования временных связей. Вероятно поэтому нейронов, проявляющих условные реакции, в первичных проекционных полях оказалось меньше, чем во вторичных, где сопоставляется информация, приходящая по многим путям.

Так, в первичном зрительном поле 17 «обучающихся» нейронов было лишь 18 %, в то время как во вторичном зрительном поле 18 их оказалось 68 %. Вместе с тем «обучающиеся» клетки в большем или меньшем количестве можно найти в любой структуре мозга.

Активность «обучающихся» нейронов изменяется в соответствии со степенью выраженности внешних проявлений условного рефлекса и зависит от факторов, влияющих на эти проявления. Например, насыщение животного пищей ведет к уменьшению проявлений его пищевых условных рефлексов и резкому снижению условных реакций корковых нейронов. При инструментальных условных рефлексах такая зависимость наглядно показана для нейронов лобных отделов коры мозга обезьяны (рис. 19).

Рис. 19. Участие нейрона лобной коры обезьяны в реализации инструментального условного пищевого рефлекса в зависимости от потребности в пище. А — исходное состояние; Б — после еды; В — сытое животное не реагирует на сигнал; Г — другой вид пищевого подкрепления восстанавливает рефлекс:

а — нейронограмма, б — перистимульная гистрограмма, по оси координат — количество импульсов, стрелкой отмечен пусковой сигнал рефлекса 

Странность, на первый взгляд, условных ответов корковых нейронов на действие сигнального раздражителя состоит в том, что их латентные периоды оказывались более длительными, чем при применении этого раздражителя как индифферентного (до сочетаний с безусловным). Так, некоторые корковые нейроны кошки при выработке оборонительного условного рефлекса на звуковой сигнал могли увеличивать латентный период своего импульсного ответа более чем втрое, от 30 до 100 мс. Для объяснения этого феномена, вероятно, следует исходить из того факта, что включение нейронов в механизм временной связи меняет их положение в нейронных сетях проведения возбуждения и состояние синаптической проводимости. Гистограммный анализ показал, что удлинение латентного периода получено в среднем из сложения удлиненных латентных периодов реакций одних нейронов и укороченных латентных периодов реакций других нейронов. Поэтому можно думать, что при формировании временных связей происходит наряду с усложнением путей передачи сигналов образование нейронных цепочек облегченного их проведения.

На этапе генерализации вырабатываемого условного рефлекса начинают вовлекаться нейроны обширных областей коры и подкорковых структур, гиппокампа, гипоталамуса, ретикулярной формации среднего мозга. По мере укрепления рефлекса реакции нейронов идут на убыль, прежде всего в неспецифических областях и подкорковых структурах, а затем в коре. Специализация условных реакций сопровождается уменьшением числа «обучающихся» клеток, что, видимо, отражает процессы концентрации условного возбуждения. Уменьшаются ответы нейронов как в зоне проекции безусловного, так и условного раздражителей. Однако в специфических подкорковых путях проявления условных реакций сохраняются, в то время как они идут на убыль в корковых зонах проекции условного и безусловного раздражителей.