Основы физиологии высшей нервной деятельности

Особое значение за последнее время приобретает изучение динамики поздних компонентов ВП, следующих за первичным ответом, его позитивных и негативных медленных волн. Так, при выработке зрительных оборонительных условных рефлексов отмечались закономерные перестройки именно поздних волн ВП на вспышки света. Особенно выраженные изменения происходили в медленной негативной волне. Наряду с изменениями формы и амплитуды основных компонентов ВП появлялись новые, ранее не имевшие места волны потенциалов. Если сигналом для условного оборонительного рефлекса сделать низкочастотное раздражение неспецифических ядер таламуса, то в комплексе корковых потенциалов вовлечения по мере выработки рефлекса формируется дополнительная поверхностно-положительная волна, которая при его угашении постепенно исчезает. В то же время поверхностно-отрицательная волна ВП, регистрируемого в ограниченном участке коркового представительства конечности, совершающей оборонительное движение, оказывается более стабильной. Выработка оборонительного условного рефлекса на свет при подкреплении электрокожным раздражением приводит к тому, что ВП на оба эти стимула становятся сходными по своей форме.

Таким образом, динамика вызванных потенциалов, так же как и фоновой ритмики, отражает процессы иррадиации и концентрации возбуждения, главным образом в структурах коры разной глубины, и характер их связи с подкоркой. Поздние и дополнительные компоненты, возможно, связаны с процессами формирования временных связей.

Реакции нервных клеток. Применение микроэлектродов, погружаемых в нервную ткань, позволило исследовать электрическую активность отдельных нейронов при условно-рефлекторной деятельности. Для этого держатель микроэлектрода с регулятором его погружения укрепляли на голове подопытного животного, например обезьяны. Когда был выработан условный оборонительный рефлекс отдергивания руки на вспышки света, то импульсные ответы корковых нейронов на эти вспышки отличались от ответов до выработки условного рефлекса. Характерно, что изменения импульсных ответов у одних нейронов протекали в сторону усиления разряда, а у других — в сторону его ослабления. В этом проявляется сложная функциональная организация коркового процесса условного возбуждения как динамической мозаики возбужденных и заторможенных нейронов.

Соотношение нейронных реакций, отражающих центральные процессы условного возбуждения, оказывается различным в областях коры, осуществляющих разные функции.

Таблица 1. Распределение возбуждающихся и тормозящихся нейронов в разных корковых областях мозга обезьяны при действии условного светового раздражителя (по Г. Джасперу и др.)

Как видно из табл. 1, в зонах проекции условного раздражителя и представительства двигательной реакции возбуждающихся нейронов зафиксировано примерно втрое больше, чем тормозящихся, а в зонах коры, выполняющих ассоциативные и интегративные функции (теменных и лобных), преобладали тормозящиеся нейроны, которых было почти вдвое больше, чем возбуждающихся. Видимо, для осуществления интегративных функций, более сложных, чем начальная обработка информации, в первичных проекционных зонах возрастает роль торможения, формирующая тонкую мозаику нейронной активности. В опытах на кошках также оказалось, что в областях, не являющихся зонами проекции условного и безусловного раздражителей, преобладают тормозящиеся нейроны. Однако в опытах на кроликах более половины нейронов и в зоне представительства условного слухового раздражителя отвечали на сигнал торможением. Доля нейронов, реагирующих торможением на сигнал, увеличивалась и в первичной соматосенсорной зоне мозга крысы при выработке мигательного рефлекса.

Роль тормозящихся нейронов в процессе образования условного рефлекса может заключаться в ограничении числа действующих синаптических связей, выделении специфических рецептивных полей и, тем самым, выделении необходимой информации из исходного шума. Вместе с тем анализ межнейронных связей в слуховой коре кошки показал, что при выработке условного рефлекса на звук усиливались возбудительные связи.