Основы физиологии высшей нервной деятельности

Многие сведения, существенные для понимания механизма образования временных связей, были получены при исследовании разных режимов условного раздражения и подкрепления, а также пространственных характеристик регистрируемой активности. Так, успех образования временной связи по показателям синхронизации усвоенных ритмов оказался зависимым главным образом от четырех факторов: 1) изоритмии сигнала и подкрепления; 2) оптимальности их частоты (для кролика 4–7 Гц); 3) отношения фаз (синфазность) и 4) достаточного объема нервного субстрата, вовлеченного в этот процесс. Отсюда сделано заключение, что наблюдаемая при выработке условных рефлексов синхронизация электрических потенциалов в разных структурах мозга отражает перестройку их лабильности, которая делает возможным движение нервных процессов между ними. Временная связь формируется на основе такого «проторения» пути синхронизированными ритмами биоэлектрической активности (М.Н. Ливанов, 1980).

Значение функционального состояния лабильности и возбудимости структур, участвующих в образовании временной связи, показано в опытах с созданием искусственных очагов повышенной возбудимости, имитирующих явления доминанты — усиленного ответа на раздражитель по сравнению с другими областями. В таких очагах быстрее и легче усваиваются и могут долго сохраняться сигнальные ритмы, распространяющиеся на другие активируемые структуры.

Доминанту рассматривают в качестве основы для формирования временных связей, как переходную форму от суммационного к настоящему условному рефлексу. В доминантном очаге возникают сложные взаимоотношения между нервными и глиальными клетками. Формирование доминанты имеет динамичный характер. Она проходит ряд стадий, среди которых стадия специализации имеет особое значение для организации целенаправленного поведения. О функциональном состоянии мозга, влияющем на течение условно-рефлекторных реакций, определенное представление дает состояние основной ритмики ЭКоГ, на фоне которой подается сигнал.

Образование условных рефлексов, как уже упоминалось, находит отражение в электрической активности не только коры, но и подкорковых структур. При одновременной регистрации потенциалов корковых областей, ядер таламуса и ретикулярной формации среднего мозга в процессе образования условного рефлекса отмечено, что условное возникновение реакции десинхронизации или усвоение ритма сигнального раздражителя может появляться в подкорковых структурах, в частности в ретикулярной формации, раньше, чем в коре (рис. 16), а разрушение неспецифических ядер таламуса устраняет возникшую условную реакцию.

Рис. 16. Условно-рефлекторное воспроизведение ритма сигнального раздражения в ретикулярной формации среднего мозга кошки (отмечено квадратом) (по Н. Иошии и др.):

1 — отметка сигнального звукового раздражителя, 2 — переднее вентральное ядро таламуса, 3 — срединный центр, 4 — ретикулярная формация, 5 — подкрепляющий ритмический световой стимул

На этом основании было высказано предположение, что временные связи условного рефлекса образуются на подкорковом уровне в неспецифических структурах мозгового ствола. Полагали, что при сочетании условного и безусловного раздражителей по коллатералям их специфических путей происходит конвергенция возбуждений в неспецифические структуры ретикулярной формации среднего мозга. Так объясняли образование их связей, а ослабление восходящих активирующих влияний считали причиной ограничения области десинхронизации в коре. Однако наблюдения за динамикой электрической активности корковых и подкорковых структур в процессе выработки и укрепления условного рефлекса показали, что активность неспецифических образований мозгового ствола наиболее выражена в начальных стадиях выработки, когда они вызывают диффузное возбуждение, а по мере упрочения рефлекса на первый план выступают специфические системы на уровне коры (показано в опытах на кошках и собаках).

Деятельность неспецифических структур мозга, в частности восходящей активирующей системы ретикулярной формации среднего мозга, как показали исследования, действительно играет важную роль в образовании временных связей, обеспечивая высокую степень работоспособности высших отделов мозга. Замыкание временных связей является многоуровневым процессом, в который вовлекаются как кора, так и подкорковые образования, причем большую роль в этих процессах играет гиппокамп.