Нейротон. Занимательные истории о нервном импульсе

где, как и прежде, имеется мембранное напряжение и входной ток, а также коэффициенты, подобранные экспериментально a = —0.7, b = 0.8, τ = 1/0.08. Несмотря на неочевидность соответствия модели биологическим исследованиям, она довольно хорошо описывает динамику, имея при этом небольшую сложность.

Создано несколько компьютерных программ, таких как GENESIS и NEURON, которые позволяют проводить быстрое и систематическое моделирование in silico реалистичных нейронов.

История искусственных нейронных сетей

Предпосылки

Ещё в 1894 году Сантьяго Рамон-и-Кахаль выдвинул идею, что определённого рода изменения в синапсах могут быть важны для обучения: «…Использование психических функций способствует бо́льшему развитию протоплазменного аппарата и нервных коллатералей в задействованной части мозга. Тем самым ранее существовавшие связи между группами клеток могут усиливаться за счёт умножения ветвей окончаний… Но ранее существовавшие связи могут также усиливаться за счёт образования новых коллатералей и… разрастаний».

В современном виде эту гипотезу развил в 1948 году польский нейрофизиолог Ежи Конорский, ученик Павлова. Он доказывал, что сенсо́рный раздражитель может вызывать в нервной системе изменения двух типов. Первый тип, который он называл возбудимостью, возникает вслед за прохождением по проводящему пути одного или нескольких потенциалов действия в ответ на сенсо́рный раздражитель. Запускание потенциалов действия на какое-то время повышает порог, необходимый для вызывания новых потенциалов действия в этих нейронах (хорошо известное явление, называемое рефрактерным периодом).

Второй, более интересный тип изменений, который Конорский назвал пластичностью или пластическими изменениями, приводит, как он писал, к «постоянным функциональным трансформациям… в определённых системах нейронов под действием соответствующих стимулов или их сочетаний».

Так возникла идея, что разные формы обучения вызывают нейронную активность разного характера и, что в зависимости от этого определённым образом изменяется сила синаптических связей. Когда такие изменения сохраняются, происходит и сохранение памяти. По мнению многих учёных основным изменением при формировании памяти является развитие новых связей и изменение существующих.

Экспериментальное изучение долговременной синаптической пластичности базируется на постулате Хэбба, сформулированном им в книге «Организация поведения» в 1949 году: «Если аксон клетки А расположен достаточно близко к клетке Б, чтобы возбуждать её, и постоянно участвует в её активации, то в одной или обеих клетках происходят такие метаболические изменения или процессы роста, что эффективность А как одной из клеток, активирующих Б, повышается». В современной формулировке постулат Хэбба понимается так, что изменение эффективности передачи сигнала в синапсе управляется корреляцией силы, необходимой для активации пре– и постсинаптического нейрона.

Первые экспериментальные результаты, подтверждающие постулат Хэбба, были получены в 1973 году. В очень часто цитируемой теперь статье, где Тим Блисс и Терье Лёмо описали совместную работу, проведённую ими в лаборатории Пера Андерсена в Осло. Они обнажали у наркотизированных кроликов гиппокамп и идущие к нему нервные пути и подводили к одному из этих путей – «перфорантному» (perforant) – стимулирующие электроды, а регистрирующие электроды вводили в ту область гиппокампа, где перфорантный путь образует синапсы (в зубчатую извилину). Когда они после этого стимулировали перфорантный путь серией электрических импульсов частотой 10—100 герц и длительностью до 10 секунд, наблюдалось необычайно продолжительное (до 10 часов) усиление активности нейронов зубчатой извилины гиппокампа. Авторы назвали этот феномен долговременной потенциацией (сокращённо ДВП).

Многие нейробиологи сразу же заинтересовались этим явлением. У него был сильно выраженный эффект – специфический, воспроизводимый и, сверх того, поддававшийся физиологическому, а позднее также биохимическому, фармакологическому и морфологическому исследованию. Гиппокамп млекопитающих был уже хорошо известной структурой, его нервные связи, входные и выходные нервные пути подробно картированы и легко распознаваемы на различных препаратах, хотя индивидуальные нейроны не поддавались такой прямой идентификации, как у аплизии.

Продолжительное изменение выходной клеточной реакции на определённое входное воздействие служило по меньшей мере ярким примером нейропластичности; больше того, весьма специфичная форма, которую приобретала реакция, могла рассматриваться как проявление памяти.