Нейротон. Занимательные истории о нервном импульсе

В итоге внутри клетки создаётся высокая концентрация K+, а во внеклеточной среде – высокая концентрация ионов Na+.

1 Конформа́ция молекулы – пространственное расположение атомов в молекуле определённой конфигурации, обусловленное поворотом вокруг одной или нескольких одинарных сигма-связей.

Математическая модель

В 1952 году для описания электрических механизмов, обусловливающих возникновение и распространение нервного сигнала в гигантском аксоне кальмара Аланом Ллойдом Ходжкином и Эндрю Хаксли разработана математическая модель, названная в честь авторов «Модель Ходжкина—Хаксли».

Точечная модель Ходжкина—Хаксли представляет собой систему обыкновенных дифференциальных уравнений, которая, в частности, пригодна для описания характеристик электрического сигнала.

Модель Ходжкина—Хаксли возникла не на пустом месте. Вот её предыстория.

Метод «интегрировать-и-сработать»

Одна из ранних математических моделей возбудимой клетки была предложена в 1907 году французским физиологом Луи Лапиком (Louis Lapicque, 1866—1952). Модель была описана следующей формулой:

,

которая есть производная по времени закона ёмкости, Q = CV. Если на вход системы подаётся ток, то разность потенциалов (напряжение V_m,) на мембране возрастает со временем, пока не достигает некоторого порогового значения V_th, при котором происходит скачкообразное изменение потенциала на выходе и напряжение сбрасывается до остаточного потенциала. После этого цикл работы повторяется с начала, пока опять не накопится энергия для следующего срабатывания. Эта модель имеет один существенный недостаток – бесконечно большое линейное возрастание частоты срабатывания при линейном увеличении входного тока, что возможно только в абсолютно идеальных условиях без утечек.

Поэтому модель была уточнена введением рефрактерного периода t_ref, который ограничивает частоту срабатывания, задерживая срабатывание на некоторое время после достижения потенциала действия. Частота срабатывания в этом случае может быть описана следующей формулой:

Недостаток этого подхода заключается в проявлении независимой от времени способности запоминания. Если модель получает некоторый заряд, недостаточный для срабатывания, она будет хранить его до следующего подзаряда. Если же дополнительного подзаряда не произойдёт – напряжение будет сохраняться вечно, что явно не соответствует процессам, наблюдаемым на реальной мембране.

Метод «интегрировать-и-сработать» с утечками

Исправить недостаток вечной памяти позволило введение концепции утечки. Метод моделирует имитацию диффузии ионов, происходящую в мембране в случае недостижения условий для генерации потенциала действия. Улучшенная подобным образом модель может быть описана следующей формулой:

где R_m – значение электрического сопротивления мембраны. Теперь, чтобы сгенерировался потенциал действия, значение тока на входе должно превысить некоторый порог I_th = V_th / R_m. Иначе происходит утечка, аннулируя любые изменения потенциала. Частота срабатывания принимает следующий вид:

что сходится с предыдущей моделью (без утечки) для больших величин тока.

Модель Ходжкина – Хаксли

В модели предложенной Ходжкиным и Хаксли, введённая ранее зависимость напряжения от тока доводится до зависимости напряжения от многих входных сигналов.

Они вводят новую эквивалентную электрическую схему нервного волокна. В ней уже учтены внутренние источники токов E_nи {\displaystyle E_ {L}} E_L и, в отличие от кабельной теории, нет необходимости в индуктивности.

В схеме каждый компонент возбуждаемой клетки имеет свой биофизический аналог. Внутреннему липидному слою клеточной мембраны соответствует электроёмкость ({\displaystyle C_ {m}} C_m). Потенциал-зависимые ионные каналы отвечают за нелинейную электрическую проводимость ({\displaystyle G_ {n}} g_n), где {\displaystyle n} n – отдельный вид ионных каналов) – это означает, что проводимость является потенциал-время-зависимой величиной.

Рисунок 42. Эквивалентная электрическая схема нервного

волокна Ходжкина и Хаксли