Нейротон. Занимательные истории о нервном импульсе

Чем больше λ, тем больше скорость распространения нервного возбуждения. Как следует из приведённой выше формулы, λ тем больше, чем больше радиус нервного волокна и чем больше удельное электрическое сопротивление мембраны нервного волокна.

Вот тут-то и пригодилась кабельная теория Томсона с её волновыми процессами. Чтобы они возникли надо было добавить в схему нелинейные электрические элементы – ёмкость (С) и индуктивность (L). С индуктивностью вышла промашка, в трансатлантическом кабеле она была, а вот в нейроне, увы, нет (слишком короток). Зато с ёмкостью всё сложилось складно. Именно ёмкость между внутренней жилой и внешней средой стала причиной рождения кабельной теории Томсона. У клетки также есть внутренняя среда и внешнее межклеточное пространство разделённое диэлектриком-мембраной. Стоп, кажется, раньше мембрана не была диэлектриком, а вполне успешно обладала вполне конкретным сопротивлением R. Ну ничего страшного, решили учёные. Значит, мембрана обладает двумя сопротивлениями: одно вдоль, а другое поперёк мембраны и назвали его R_m.

Стоит отметить, в 1923 году (голландские физиологи) И. Гортер и А. Грендел сделали предположение, что липиды в мембране располагаются в два слоя.

Они провели оригинальный эксперимент: поместили эритроциты в пресную воду, при этом по градиенту концентрации вода должна проходить через мембрану в клетку. При этом эритроциты разбухают, мембраны их лопаются и клетки теряют содержимое. Остаются лишь прозрачные наружные мембраны. Это позволило прояснить структуру клеточных мембран. Липиды были экстрагированы ацетоном из мембран эритроцитов. Помещённые на поверхность воды липиды образовывали пятна толщиной в одну молекулу. Измерив площадь этого слоя, авторы определили, что она вдвое больше, чем площадь всех мембран эритроцитов, из которых липиды были извлечены. Было высказано предположение, что липиды в мембранах располагаются в два слоя.

А двойной фосфолипидный слой биологической мембраны вскоре был уподоблен конденсатору, в котором слои́ играют роль обкладок. Это предположение сделали биологи К.С.Кол и Г. Кертис в своих исследованиях электрических параметров биологических мембран в 1939 году. Именно они вычислили высокое электрическое сопротивление монослоя липидов R_m = 10⁷ Ом/м² и большую электрическую ёмкость бислоя мембраны С = 10^—2 Ф/м². Кстати, эти два талантливых учёных вычислили электрическую ёмкость клетки вцелом, а эквивалентную схему с множеством RC-контуров предложили Ходжкин и Хаксли.

Оставалась последняя неувязка – отсутствие в цепи индуктивности. Без неё не работает электрический колебательный контур. Ну и ладно, пусть роль индуктивности играет то самое поперечное сопротивление R_m.

Так возникла первая эквивалентная электрическая схема нервного волокна.

Рисунок 34. Эквивалентный контур, гипотетического кабеля. Сопротивления и ёмкости соединены через продольные наружные и внутренние сопротивления. Мембранное сопротивление R_M, продольное сопротивление R_n и ёмкость С_M произвольно расчленены на отдельные элементы 0, 1, 2, 3, 4. Цветные стрелки показывают направление тока.

Ныне теория местных токов Германа общепризнана и составляет основу электробиологии наряду с мембранной теорией Бернштейна.

И от этой точки начали расти и множиться теории и объяснения процессов, происходящих при распространении нервного импульса.

Безусловно, наука только тогда становится наукой, когда исследуемые процессы описаны на языке математики.

Но в результате спорная, в общем-то, гипотеза получила такое математическое углубление, что уже просто не может не вызывать абсолютного к себе доверия.

Интересно, если бы Кларк написал свою книгу о строительстве нефте– и газопроводов, история пошла бы другим путём? И мы сравнивали бы сейчас нервные волокна с водопроводными трубами?

Но, как бы то ни было, именно предложенная в 1905 году Германом кабельная теория, дала первое объяснение механизма передачи возбуждении по нервному волокну.

Ходжкин и Хаксли (Hodgkin & Huxley)

Ходжкин и Хаксли получили Нобелевскую премию по физиологии и медицине 1963 года «за открытия, касающиеся ионных механизмов, участвующих в возбуждении и торможении в периферическом и центральном участках мембраны нервной клетки».

Но что конкретно они сделали, в чём их заслуга? Условно, в работах Ходжкина и Хаксли можно выделить три основные направления:

Они развили и дополнили мембранную теорию Бернштейна объяснив, как распространяется вдоль нервного волокна бегущая волна ПД1.

Объяснили, как восстанавливается ионный баланс, обеспечивающий ПП, после прохождения ПД.

Создали математическую модель описывающую генерацию и распространение потенциалов действия в нейронах.