Нейротон. Занимательные истории о нервном импульсе

Окончательно все проблемы были сняты только при строительстве трансатлантического телефонного кабеля TAT-1, который был проложен почти сто лет спустя между городами Обаном (Шотландия) и Кларенвиллем (Ньюфаундленд) в 1956 г. Эта телефонная линия содержала 51 усилитель, расположенный на расстоянии 70 км друг от друга. Именно внедрение промежуточных усилителей-ретрансляторов позволило осуществлять телеграфное, и даже телефонное, сообщение приемлемого качества. До того момента, начиная с 1927 года, телефонное сообщение между Старым и Новым Светом осуществлялось по радио в длинноволновом диапазоне.

Вот такова предыстория кабельной теории распространения нервного импульса.

Кабельная теория нервного импульса

Впоследствии распространилось мнение, что подводный кабель схож по своим свойствам с нервным волокном. Он имеет токопроводящие сердцевины, покрытые изолирующей оболочкой, и окружён морской водой. Так же и нейроны находятся в соляном растворе. И, поскольку изоляция кабеля не является совершенной, то существует конечное сопротивление утечки через изолятор. Видимо, учёные увидели в этом аналогию с проницаемостью мембраны. Значительные количественные и качественные различия между кабелем и нейроном состоящие в том, что кабельные жилы сделаны из меди и являются намного лучшим проводником, чем электролитический раствор нейрона, а также то, что кабельное покрытие – это настоящий изолятор, в отличие от мембраны клетки, не были приняты во внимание.

Тот факт, что по центральной жиле кабеля течёт ток, а в нейроне мембранный потенциал распространяется по мембране, также не учли. Эту основу основ электрических свойств нейрона попросту проигнорировали.

Основная задача кабельной теории Томсона – объяснить причины замедления сигнала и увеличить дальность передачи телеграфных сообщений в очень длинных кабельных системах, тоже была отодвинута в сторону. Как и несопоставимость масштабов процессов, происходящих в тысячекилометровых кабельных линиях и сравнительно коротких нейронах. Зато стали активно исследовать процесс затухания нервного импульса в аксоне, в то время как один из основополагающих законов распространения нервного импульса звучит так: Всё или ничего. То есть потенциал действия не может затухать, он либо есть, либо его нет. Но, никакой другой, более подходящей теории на тот момент не нашлось.

Теория местных токов

Что такое местные токи, на основе которых строится кабельная теория распространения потенциала действия? Давайте попробуем разобраться.

Итак, предположим, к аксону приложен стимулирующий электрод. В результате в точке его приложения возникнет некоторый электрический потенциал. Но как этот потенциал будет изменяться по мере удаления от точки раздражения? Ответ найден экспериментально – он уменьшается. Дальше логика исследователей такова: поскольку потенциалы, измеренные в двух разонудаленных точках, отличаются, то существует некоторая разность потенциалов между ними. А дальше совсем просто. Зная разность потенциалов – U и измерив сопротивление мембраны R, по закону Ома вычисляем ток I=U/R.

Чудо! Скажет кто-то. Но это «чудо» объясняют электрикам 1-го (низшего) разряда на инструктаже по технике безопасности. «Подходить к находящемуся под напряжением проводу, лежащему на земле, следует мелкими шажками». Явление это так и называется «шаговое электричество».

Вот эти-то токи, возникающие вблизи возбуждённой области, Лудимар Герман назвал «местными токами», поэтому и его теорию называют теорией местных токов. [23]

Идея Германа состояла в том, что токи, возникающие на некотором отрезке возбуждённого волокна, выступают в роли раздражителя для соседних точек того же са́мого волокна; в результате возбуждение переходит на соседнюю область, которая, в свою очередь, становится раздражителем для следующего ещё невозбуждённого участка волокна, и т. д. И точка максимального потенциала, о которой мы говорили в самом начале начинает двигаться по мембране. «Ну это вряд ли», – скажет вам электрик 1-го разряда. Напряжение будет уменьшаться и уменьшаться по мере удаления, пока совсем не сойдёт на нет, а вместе с ним и ток.

Рисунок 33. Измерение местных токов.

Было установлено, что значение потенциала уменьшается по мере удаления от источника возбуждения по экспоненциальному закону:

ψ _i= ψ _{0 * e} ^-1/λ

где ψ₀ – значение потенциала в точке возбуждения, ψ_l – значение потенциала в точке, расположенной на расстоянии λ от источника возбуждения, λ – константа длины нервного волокна, равная расстоянию, на котором величина потенциала убывает в e раз (е=2,718281828…).

Константа λ зависит от удельного электрического сопротивления оболочки нервного волокна ρ_m, удельного электрического сопротивления цитоплазмы ρ_i и радиуса нервного волокна r: