Нейротон. Занимательные истории о нервном импульсе

Отметим, что заряд мембраны измеряется изнутри клетки, а не снаружи. Проще говоря, снаружи вокруг клетки будут преобладать «плюсики», т. е. положительно заряженные ионы, а внутри – «минусики», т. е. отрицательно заряженные.

Согласно идее Бернштейна, в клетке всегда есть электричество, её внутренняя часть заряжена отрицательно по отношению к наружной среде, а эта разность потенциалов и есть причина электрического тока. Поэтому он предположил, что при раздражении в клеточной мембране действительно возникает «дырка», но не реальная, как при разрезе или проколе, а «электрическая», дырка для токов, т. е. мембрана становится проницаемой не только для калия, стремящегося внутрь, но и для других ионов.

Из этой гипотезы напрашивался вывод, определяющий содержание контрольного эксперимента: проверить сопротивление в области возбуждения мембраны, оно должно снижаться за счёт этой «дырки». Бернштейн сделал попытку проверить это предсказание экспериментально. Но продолжить развитие и обоснование своей гипотезы, увы, не успел: его книга с описанием открытия вышла в 1912-м, этот год и считается годом рождения мембранной теории биопотенциалов, вскоре началась Первая мировая война, а в 1917 году Бернштейн умер.

Гипотеза Бернштейна о генерации потенциала покоя на клеточной мембране была встречена в научном сообществе без особого энтузиазма. В глазах современников она выглядела не более чем оригинальной гипотезой и требовала экспериментальных подтверждений. У скептиков главными аргументами были: во-первых, отсутствие экспериментальных доказательств существования само́й мембраны – её увидели в электронный микроскоп лишь в 1950 году, и во-вторых, наличие ионов калия внутри клетки подтверждалось лишь косвенными данными.

Из трёх основных «действующих лиц» мембранной теории Бернштейна: мембраны, наружной среды и внутриклеточной среды, достаточно хорошо на тот момент была исследована лишь наружная среда, и не только потому, что она была наиболее доступной. [14]

Химическим составом среды, окружающей клетки организма, биологам уже давно приходилось заниматься. При проведении экспериментов на изолированных о́рганах их следует хранить в специальном растворе. Например, лягушачью лапку нельзя подолгу оставлять просто на воздухе – она высохнет и перестанет работать, но нельзя и поместить её в чистую воду – под действием осмоса клетки препарата погибнут.

Таким образом, важный для мембранной теории солевой – а значит и ионный – состав внеклеточных жидкостей был хорошо известен врачам. Оказалось, что основу этой жидкости составляет 9% раствор простой поваренной соли NaCl (физраствор).

Примечателен и очень важен для мембранной теории тот факт, что, соотношение концентраций ионов натрия и калия в среде, окружающей клетки организма, примерно одинаково для всех животных – от медузы до человека. Независимо от концентрации, количество калия в растворе примерно в 50 раз меньше, чем натрия. Так что, у всех животных межклеточная среда по существу представляет собой в бо́льшей или меньшей мере разбавленную морскую воду.

Между тем, в 1908 году была опубликована модель биоэлектрогенеза Вальтера Нернста (Nernst, 1864—1941). Биоэлектрогенез – это процесс генерации электричества живыми организмами.

Нернст взял сосуд с растворами КCl разной концентрации, разделёнными полупроницаемой мембраной. Из-за различия в проницаемости мембраны для катионов К⁺ и анионов Сl^-, за определённое время через мембрану проходит гораздо больше ионов калия, чем хлора. В результате, в растворе с низкой концентрацией возникнет избыток К⁺, и раствор приобретёт положительный заряд, а в растворе с более высокой концентрацией остаётся больше Cl^-, и этот раствор станет отрицательно заряженным. Так как эти заряды притягивают друг друга, то на мембране возникнет двойной электрический слой – по одну сторону скопятся положительные заряды (ионы К), а по другую – отрицательные (ионы Cl). Вследствие этого на мембране возникнет разность потенциалов. Этот постоянный потенциал назвали диффузионным. Справедливости ради заметим, что ещё в 1890 году Вильгельм Оствальд провёл аналогичный опыт. Но важной заслугой Нернста стало математическое описание этого процесса (формула Нернста):

η = μ+zψF

где

μ – химический потенциал,

z – валентность вещества,

ψ – электрический потенциал фазы,

F – число Фарадея.

Нернст изучал поведение электролитов при пропускании электрического тока и открыл закон, устанавливающий зависимость между разностью потенциалов и ионной концентрацией. Уравнение Нернста позволяет рассчитать максимальный рабочий потенциал, который может быть получен в результате электрохимического взаимодействия, при заданных давлении и температуре. Таким образом, этот закон связывает термодинамику с электрохимической теорией в области решения проблем, касающихся сильно разбавленных растворов.