Нейротон. Занимательные истории о нервном импульсе

Но в это десятилетие произошло одно интересное событие. Российский физиолог Василий Юрьевич Чаговец (1897—1941) в 1898 году опубликовал в «Неврологическом вестнике» первую в истории теорию происхождения биоэлектропотенциалов. Чаговец одним из первых применил для объяснения эффекта электрогенеза теорию электролитической диссоциации Аррениуса, поэтому и работу свою назвал: «О применении теории диссоциации растворов электролитов Аррениуса к электрофизиологии».

Опирался он и на представления Лудимара Германа о том, что ток покоя является альтерационным1 током.

Чаговец рассуждал так: если мышцу возбудить, то обмен веществ в участке возбуждения резко возрастёт (по данным Германа, мышца в состоянии те́тануса выделяет в 6,5 раз больше СО₂, чем покоящаяся мышца). Следовательно, в этом участке значительно увеличится количество метаболитов, в том числе и угольной кислоты, которая диссоциирует на ионы водорода и ионы СО₂.

Эти ионы по закону диффузии потекут от возбуждённого или повреждённого участка к покоящемуся (неповреждённому).

Но подвижность ионов водорода намного выше, чем скорость перемещения ионов СО₂, поэтому очень скоро неповреждённый участок приобретает положительный потенциал, повреждённый же – отрицательный.

Теоретический расчёт Чаговца показал, что разность потенциалов между возбуждённым и покоящимся участками должна равняться 0,038 В (при условии, что интенсивности метаболизма в возбуждённой мышце в 6,5 раз выше, чем в покоящейся).

Чаговец проверяет соответствие теоретически предсказанных значений биопотенциалов экспериментальным. Практические измерения дали в среднем величину 0,043 В (при разбросе от 35 до 50 мВ). То есть, величи́ны, вычисленные теоретически и найденные практически, оказались довольно близкими. Расхождения Чаговец объяснил тем, что поперечный разрез является более сильным раздражителем, чем обычное.

Для своего времени теория Чаговца, как видно из этих рассуждений, была хорошо аргументированной. Однако, она содержала ряд спорных моментов. Например, не вполне корректным было число 6.5, указанное Германом. Также, трудно было согласиться с тем, что в электрогенезе играет роль только углекислота, ведь если повреждённую поверхность нейтрализовать щелочным раствором, она тем не менее не меняет своего отрицательного заряда.

К этому следует прибавить, что не были учтены последние открытия Пфеффера в области полупроницаемых мембран (1877).

1Альтера́ция (от лат. alterare – изменять) – общее название изменения структуры клеток, тканей и органов, сопровождающееся нарушением их жизнедеятельности.

Мембранная гипотеза Бернштейна

В соответствии с теорией Аррениуса, опираясь на идеи Оствальда и исследования явлений осмоса, Бернштейн предположил, что возникновение и проведение нервного импульса обусловлено перемещением ионов между нервным волокном и внеклеточной средой.

Именно Бернштейн, работая тогда вместе с Германом, доказал прямыми экспериментами, что возбуждённый участок поверхности мышцы или нерва на очень короткий промежуток времени приобретает потенциал, отрицательный по отношению к невозбуждённой или неповреждённой поверхности.

В 1902 году Юлиус Бернштейн (Bernstein, 1839—1917) выдвинул гипотезу, согласно которой клеточная мембрана пропускает внутрь клетки ионы К+, и они накапливаются в цитоплазме создавая на поверхности электрический потенциал – потенциал покоя. Согласно этой гипотезы, при возбуждении клетки, её мембрана «повреждается», и ионы К+ выходят из неё до тех пор, пока потенциал мембраны не становится равным нулю. Затем мембрана восстанавливает свою целостность, а потенциал возвращается к уровню потенциала покоя.

Что такое потенциал покоя, и что такое электрический потенциал? Проще всего это можно пояснить на примере обыкновенной пальчиковой батарейки. У неё есть два контакта (полюса) «плюс» и «минус». Напряжение батарейки 1,5 вольта. И разность потенциалов между плюсом и минусом как раз и составляет полтора вольта. То есть, можно представить, что на одном полюсе батарейки потенциал плюс 0,75 В, а на другом – минус 0,75 В. Разница между плюсом и минусом составит те самые 1,5 В. Разность потенциалов и величина одного потенциала измеряются в вольтах (В).

Напряжение – это разность потенциалов между двумя точками. Напряжение определяется исключительно относительно некоторого уровня, обозначается буквой U.

Потенциал покоя – это разность электрических потенциалов между внутренней и наружной сторонами мембраны, когда клетка находится в состоянии физиологического покоя. С точки зрения физика, приведённое выше определение неправильное. Потенциал не может быть разностью потенциалов. Но у медиков принята именно такая терминология. Его средняя величина для нейрона составляет 70 мВ (70*10^—3 В).