Нейротон. Занимательные истории о нервном импульсе

Для несжимаемой жидкости (крови) в сжимаемой (эластичной) трубке (например, артерии) Отто Фран, Джон Крайтон Брэмуэлл и Арчибальд Хилл предложили следующее уравнение1:

,(1.5)

или

(1.6)

где: r – радиус трубки, а D – растяжимость.

1https://en.wikipedia.org/wiki/Pulse_wave_velocity

Формула Моенса – Кортевега

Но сегодня медицина чаще пользуется линейным уравнением, которое характеризует скорость пульсовой волны с точки зрения модуля упругости стенки сосуда, толщины стенки, и его радиуса. Оно было независимо получено Адрианом Изебри Моенсом и Дидериком Кортевегом и эквивалентно уравнению Фрэнка / Брэмуелла – Хилла.

Скорость пульсовой волны в артерии определяется с помощью формулы Моенса-Кортевега:

,(1.7)

где Е – модуль упругости (модуль Юнга); ρ – плотность вещества сосуда; h – толщина стенки сосуда; d – диаметр сосуда.

Формула Моенса-Кортевега экспериментально проверена для больших сосудов (аорты, артерий и артериол).

Однако, внимательный читатель заметит, что если верить этой формуле, то скорость волны тем выше чем тоньше сосуд. На практике же все совсем наоборот.

Доказано, что при распространении нервного импульса в аксоне имеют место поверхностные механические волны, распространяющиеся совместно с электрическим потенциалом действия. Потенциал действия в гигантских аксонах кальмара сопровождается быстрым и небольшим «набуханием» и смещением поверхности около 0,5 нм, при увеличении давления на примерно 1 дин/см². (По другим данным амплитуда изменения давления составляет около 1 мПа.)

Рисунок 55 Расширение стенок нейрона

С учётом формул Ходжкина-Хаксли (1.1), Моенса-Кортевега (1.7), и формулы Рассела (2.1), можно предложить для определения скорости нервного импульса следующую зависимость:

;(2.1)

Где:

Е – модуль Юнга (плотность вещества),

µ – коэффициент Пуассона,

P – модуль упругости,

h – величина «набухания» клеточной мембраны,

r – радиус аксона.

Е – плотность вещества мембраны нервной клетки, = 18,5*10⁶ Па, [63]

µ – коэффициент Пуассона (0,45, за неимением лучшего взято среднее между каучуком и полиэтиленом),

– модуль упругости – 800 кг/м3 (значение для мембраны, 1050 – для миелинового покрытия),