В соответствии с теорией газовой динамики граница волны повышенного давления в трубе распространяется со скоростью звука в соответствующей среде. Как объяснить сравнительно медленное движение пульсовой волны? Считается, что её скорость снижается благодаря упругости и эластичности кровеносных сосудов. Это хорошее объяснение, но без математического описания. И ещё одно «но», из такого объяснения следовало бы линейное снижение скорости волны на протяжении всего кровотока. Кстати, применяемая для определения скорости ПВ формула Моенса-Кортевега, по сути является математической моделью, примерно описывающей только это явление.
Наиболее правильным было бы применение уравнения Кортевега – де Фриза1 для бегущей волны. Именно она может дать объяснение и постоянства скорости волны и её невысокой скорости. И это рассуждение возвращает нас к предыдущей главе, в которой мы говорили о нелинейных волнах и солитонах.
1
Динамика движения крови в капиллярах. Фильтрационно-реабсорбционные процессы
Кровеносная система служит для обеспечения тканей организма обогащённой кислородом кровью, переноса питательных веществ, солей, гормонов к органам и тканям. Кровь же выводит отработанные продукты жизнедеятельности клеток, например, CO2. Непосредственный перенос веществ между кровью и тканями происходит через стенки капилляров. Каковы механизмы этого транскапиллярного обмена?
Различают два основных механизма переноса веществ:
– диффузионное движение молекул через стенки капилляра, обусловленное разностью их концентраций по разные стороны стенки сосудов,
– фильтрационно-реабсорбционный процесс – перемещение веществ вместе с жидкостью сквозь поры в капиллярной стенке обусловленный разностью давления.
Скорости переноса вещества тем и другим механизмом тесно взаимосвязаны между собой, поскольку определяются общими условиями изменения онкотического (коллоидно-осмотического) давления и ритмически изменяющегося пульсового давления влияющих в свою очередь на концентрации веществ и осмотические эффекты.
Рассмотрим подробнее обмен веществ между кровью и тканями.
При фильтрационно-реабсорбционных процессах растворённые в воде вещества проникают сквозь стенки капилляра в силу естественной её пористой структуры. Интенсивность и направленность диффузии воды через капиллярные стенки определяются осмотическим и гидростатическим давлениями внутри капилляра и в межклеточной жидкости:
Ргк – гидростатическое давление в капилляре,
Ргт – гидростатическое давление в тканевой жидкости,
Рот – онкотическое давление тканевой жидкости,
Рок – онкотическое давление плазмы в капилляре.
Ргк и Рот выдавливают жидкость сквозь стенки капилляра в ткани (происходит фильтрация), а под действием Ргт и Рок – жидкость стремится возвратиться обратно в капилляр (реабсорбция).
Стенки капилляров в нормальных условиях свободно пропускают небольшие молекулы, при этом их концентрации и создаваемые ими осмотические давления в крови и в тканевой жидкости примерно равны. А вот крупные белковые молекулы крови лишь с больши́м трудом могут проникать через стенки капилляров, в результате выравнивания концентраций белков за счёт диффузии не происходит. Между кровью и тканевой жидкостью возникает разность концентрации белков, а, следовательно, и разность коллоидно-осмотического (онкотического) давления. Онкотическое давление плазмы Рок ≈ 25 мм рт. ст., а онкотическое давление в ткани Рот ≈ 5 мм рт. ст. Эта разница при нормальных приводит к тому, что обычно фильтрация происходит в артериальном участке капилляра, а реабсорбция – в венозном.
Остаётся добавить, что пульсовая волна в капилляре хоть и не проявляется деформацией его стенок, но всё-таки присутствует, что было замечено при рассечении капилляра. Кровь из него вытекает синхронно с ритмом пульсовой волны. Следовательно, по капилляру прокатываются гидродинамические волны повышенного давления. Это приводит к тому, что при прохождении пульсовой волны (фаза высокого давления) также происходит фильтрационный процесс. А между пульсовыми волнами происходит реабсорбция (отработанные продукты жизнедеятельности возвращаются в кровь). [53]
Капилляры как сенсоры активности нейронов
Один из популярных методов исследования активности мозга –