Выделяют следующие особенности ПД у растений, отличающие их от ПД, развивающихся в возбудимых клетках животных:
– бо́льшая продолжительность, которая варьирует от десятых долей секунды (локомоторные растения) до десятков секунд (нелокомоторные) и длительный (от десятков минут до нескольких часов) период рефрактерности;
– отсутствие овершута у большинства генерирующих ПД растений, максимум потенциала действия у которых лежит в области от —60 до —40 мВ;
– низкая скорость распространения – в пределах от нескольких миллиметров в секунду у нелокомоторных до десятков сантиметров в секунду у локомоторных;
– в стимулируемом участке могут формироваться серии импульсов, но распространяется при этом лишь одиночный ПД.
Таким образом, ПП и ПД в растительных и животных клетках очень похожи, действуют по общим физическим и химическим принципам и в современной науке описываются математическими моделями подобными моделям для нервных импульсов.
Но к счастью, у растений присутствует ещё один тип мембранных потенциалов –
Вариабельным потенциалом (ВП) называют уникальную, характерную только для высших растений, распространяющуюся на значительные расстояния электрическую реакцию на
Характе́рные черты, отличающие его от ПД.
– Генерация в ответ на повреждающие раздражители. – Бо́льшая длительность (до 1/2 часа) и высокая вариабельность фазы реполяризации. – Способность проходить, через участки повреждённой и даже мёртвой ткани. – Меньшая скорость распространения.
Первые све́дения о ВП были получены в работах Montemartini в 1907 году. Он описывал медленно распространяющиеся электрические реакции у «обычных» растений, вызванные путём раздавливания, разрезания или ожога листа, с помощью электродов, контактирующих с жилкой листа на некотором расстоянии от места повреждения.
Поскольку, ВП не совсем то же самое, что ПД, у учёных хватило смелости заявить, что механизмы генерации ВП неизвестны. И как следствие были выдвинуты три базовые гипотезы их природы:
Электротоническая, которая предполагает, что ВП распространяется так же, как и ПД, но, возможно, по другим структурам листа.
Химическая, которая предполагает, что при повреждении выделяется некое
Гидравлическая, в соответствии с которой повреждение вызывает локальное повышение давления воды в ксилеме и эта волна повышенного давления, распространяясь от зоны повреждения, вызывает генерацию ВП. [50]
Несмотря на накопление богатого экспериментального материала, све́дения о потенциале действия у высших растений и сегодня носят фрагментарный характер. Наибольшие успехи достигнуты сегодня в изучении механизма генерации потенциала действия в сравнительно гигантских по размерам клетках некоторых водорослей, в первую очередь, харовых (что не удивительно, ведь именно с них Кол и Кертис начали исследования мембранных потенциалов). Эти представления спроецированы на понимание механизма ПД у высших растений. Их также связывают с возникновением пассивных потоков ионов хлора и калия. В то же время имеющихся данных недостаточно для формирования целостной картины механизма генерации ПД в клетках высших растений.
В ещё меньшей степени сегодня изучен другой тип потенциалов возбуждения – вариабельных потенциалов, характерных исключительно для высших растений. Практически не раскрыты механизмы его генерации и распространения.
1
Солитон
Большинству людей, безусловно, знакомы такие слова как электрон, протон, нейтрон, фотон. А вот созвучное им слово – солитон, возможно, знакомо не многим. Это и неудивительно: хотя явление, обозначаемое этим словом, известно без малого два столетия, должное внимание солитонам стали уделять лишь с последней трети ХХ века. Что же это такое – солитон? [51]
Попробуем разобраться с солитонами, и при этом по возможности обойтись без математики. Однако, нам всё же придётся поговорить о двух явлениях, лежащих в основе механизма образования солитонов – о нелинейности и дисперсии.
Но сначала история о том, как и когда был обнаружен солитон.