Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

Ядро — органелла, давшая название эукариотам, — содержит в себе геномную ДНК, организованную в виде хроматина и распределенную между несколькими хромосомами; это место транскрипции, сплайсинга и сборки рибосом. Само по себе ядро является частью системы внутренних мембран: оболочка ядра переходит в мембраны эндоплазматического ретикулума. Очевидно, что для функционирования эукариотической клетки ядро должно постоянно взаимодействовать с цитозолем. Действительно, оболочка ядра пронизана порами, чрезвычайно сложными структурами, отвечающими как за пассивный, так и за активный перенос всех видов молекул (и даже макромолекулярных комплексов, таких как субъединицы рибосом) в ядро и из него. Заметим, что ограничение расположения хроматина и транскрипции ядерным компартментом исключает сопряжение транскрипции и трансляции, отличительную черту экспрессии генов у прокариот. Ниже в этой главе мы рассмотрим фундаментальные последствия этого разобщения.

Изнутри ядро заполнено высокоструктурированным матриксом и в этом отношении походит на эукариотический цитозоль. Эукариотический хроматин, содержащийся в ядре, никоим образом нельзя считать просто молекулой ДНК, защищенной белками и регулярным образом упакованной в трехмерные структуры. Хроматин является чрезвычайно сложной динамической системой молекулярных машин, состоящих из множества специализированных белков, которые регулируют и координируют процессы репликации и экспрессии в основном посредством так называемого ремоделирования хроматина — модификации структуры хроматина, которая изменяет фактуру доступных участков (Clapier and Cairns, 2009). Хотя картина регуляции прокариотической экспрессии становится все сложнее и уже очень далека от простой схемы Жакоба—Моно (см. гл. 5), ничто в прокариотической клетке не может сравниться со сложностью эукариотического хроматина.

Качественные различия между эукариотами и прокариотами многочисленны и охватывают многообразные аспекты клеточной биологии, в частности те, которые имеют отношение к переработке информации, передаче сигналов и внутриклеточному переносу веществ (см. табл. 7-1). Сложность физической организации эукариотической клетки дополняется чрезвычайно изощренной сетью взаимодействующих сигнальных путей. Основные сигнальные системы эукариот — это киназно-фосфатазный механизм, регулирующий работу белков посредством фосфорилирования и дефосфорилирования; система убиквитина, которая управляет оборотом и локализацией белков посредством их обратимого убиквитинирования; регуляция трансляции посредством микроРНК; и регуляция транскрипции на уровне индивидуальных генов и ремоделирования хроматина.

Таблица 7-1

Краткое сравнение основных структурных и функциональных признаков эукариотических и прокариотических клеток

—————

¹Совсем недавно тубулин, вероятно являющийся эволюционным предшественником тубулинов эукариот, обнаружен также у архей, принадлежщих к типу Thaumarchaeota. (Yutin N, Koonin EV. Archaeal origin of tubulin. Biol Direct. 2012 Mar 29;7:10).

В главе 3 мы обсуждали некоторые из основных отличий в устройстве генома прокариот и эукариот. Далее в настоящей главе мы подробнее рассмотрим эволюцию и возможные источники одной из самых удивительных характерных черт эукариот, экзон-интронной структуры генов. Заметим, что различия проявляются на всех уровнях организации генома, от очевидных признаков, например разделения генома на множество линейных хромосом, до таких тонких деталей, как размер и строение нетранслируемых областей в белок-кодирующих генах (см. табл. 7-1).

У архей или бактерий нет ничего похожего на характерные для эукариот органеллы, особенности устройства генома и функциональные системы. Поэтому сама природа эволюционных связей между прокариотами и эукариотами кажется загадочной. В самом деле, сравнение полных геномных последовательностей однозначно показывает, что несколько тысяч эукариотических генов, отвечающих за ключевые функции клетки (трансляцию, транскрипцию и репликацию), происходят от общего предка с гомологичными генами архей и/или бактерий. Это эволюционное единство клеточных форм жизни делает объяснение того, как общие компоненты дают начало клеткам, столь непохожим в таком множестве черт, чрезвычайно сложной и интересной задачей.