Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

Как отмечалось в главе 6, древообразный эволюционный процесс гораздо лучше отражает эволюцию эукариот, чем прокариот. Главной причиной чего является частичное подавление неспецифического ГПГ, который преобладает в мире прокариот и который эукариоты заменили регулярным половым размножением (см. обсуждение ниже в этой главе). Однако принципиальная уместность метафоры древа не означает, что корректное древо легко реконструировать. Некоторые царства эукариот, такие как животные, грибы, растения и цилиаты, хорошо определены и, без сомнения, являются монофилетическими; более того, эволюционные связи внутри них в основном соответствуют дереву с вполне определенной топологией. Однако расшифровка эволюционных связей между этими царствами и рядом других групп одноклеточных эукариот (протист) — тяжелая задача, a первичное расхождение от стадии последнего общего предка эукариот (Last Eukaryote Common Ancestor, LECA) представляет собой труднейшую проблему среди всех вопросов, связанных с эволюцией эукариот (Koonin, 2010a).

Рис. 7-2. Происхождение эукариот: а — гипотетическое архезойное древо; б — консенсусное «лучевое» древо, включающее пять супергрупп.

Проблема первичного расхождения эукариот связана с повсеместным присутствием митохондрий и МПО у эукариот, как мы уже обсуждали в предыдущем разделе. В течение многих лет большинство эволюционных биологов предпочитало так называемую филогению кроны (или «архезойное» древо), где древо эукариот состояло из «кроны», включающей животных (Metazoa), растения (Viridiplantae), грибы и некоторые группы протист, в зависимости от метода, использованного для построения древа (Cavalier-Smith, 1998; Patterson, 1999; Roger, 1999). Оставшиеся протисты, не имеющие типичных митохондрий, такие как Microsporidia, Diplomonada и Parabasalia, объединялись в группу Archezoa и считались «ранней ветвью эукариот», отделившейся от общего древа до того, как произошел митохондриальный эндосимбиоз (см. рис. 7-2а). Такая топология древа эукариот была совместима с большинством филогенетических деревьев рРНК и различных консервативных белков. В корневых деревьях, полученных путем включения прокариотической «внешней группы» (outgroup), ветви архезой обычно оказываются в стороне от «кроны», как и следует ожидать, если корень эукариот действительно находится между архезоями и «кроной». Однако в течение первого десятилетия XXI века архезойный сценарий расползся по швам (Embley and Martin, 2006). Главной причиной этого было открытие митохондрий или МПО у всех современных эукариот, подорвавшее представления о раннем отделении «примитивных» протист от общего корня. Одновременно серьезно улучшенная статистика таксонов, появившаяся в результате секвенирования разнообразных геномов, вместе с новыми, более мощными методами филогенетического анализа, показала, что глубокое размещение «рано отделившихся» групп протист, видимое на многих деревьях, представляло собой артефакт притяжения длинных ветвей, обусловленный быстрой эволюцией соответствующих групп (Brinkmann and Philippe, 2007).

Таким образом, нет оснований считать какую-либо группу эукариот примитивными, пресимбиотическими архезоями. Вместо этого, принимая во внимание небольшие геномы и высокую скорость эволюции, характерную для тех групп протист, которые раньше считались рано отделившимися (архезоями), и их паразитический образ жизни, становится все яснее, что большинство, а может быть, и все они произошли от более сложных предковых форм путем редуктивной эволюции (Brinkmann and Philippe, 2007; Koonin, 2010a). Паразиты имеют тенденцию терять гены, органеллы и функции, которые обеспечивает им хозяин (редуктивная эволюция), а также быстро эволюционировать, вследствие непрерывной «гонки вооружений» с защитными системами хозяина (более подробно об этом, в применении к вирусам, будет сказано в гл. 10). Таким образом, архезойная филогения была фактически опровергнута, и изучение ранних стадий эволюции и происхождения эукариот пришлось начать с чистого листа (Embley and Martin, 2006).