Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

Рис. 6-7. Древовидный и сетевидный сигналы в эволюции прокариот: а — 102 ПУДа; б — ЛЖ без ПУДов (6799 деревьев). Древовидный сигнал усиливается от темной (сетевидная эволюция) к светлой (древовидная эволюция) области. Виды расположены согласно топологии супердрева 102 ПУДов, которое было взято в качестве вертикального (древовидного) сигнала. На рис. а отмечены крупнейшие группы архебактерий и бактерий. Адаптировано с разрешением из Puigbo et al., 2010.

Рис. 6-8. Сигналы древовидной и сетевидной эволюции для различных функциональных классов прокариотических генов. Порядок и нумерация видов как на рис. 6-7. Функциональная классификация генов взята из системы КОГ (Tatusov et al., 2003). Обозначения: J — трансляция, рибосомная структура и биогенез; U — внутриклеточный обмен, секреция и везикулярный транспорт; K — транскрипция; L — репликация, рекомбинация и репарация; D — контроль клеточного цикла, деление клетки и разделение хромосом; F — транспорт и метаболизм нуклеотидов; H — транспорт и метаболизм коферментов; I — транспорт и метаболизм липидов; N — подвижность клетки; O — посттрансляционные модификации, белковый обмен и шапероны; S — функция неизвестна; M — биогенез клеточной стенки, мембраны и оболочки; E — транспорт и метаболизм аминокислот; C — производство и преобразование энергии; G — транспорт и метаболизм углеводов; R — только общее предположение о функции; Q — биосинтез вторичных метаболитов, транспорт и катаболизм; P — транспорт и метаболизм неорганических ионов; T — механизмы трансдукции сигнала; V — защитные механизмы. Адаптировано с разрешением из Puigbo et al., 2010.

B разительном контрасте с ПУДами, в остальной части ЛЖ доминирует сетевидная эволюция со средним показателем 0,39 (примерно на 60 процентов сетевидный сигнал). Примечательно, что области древовидной эволюции перемешаны с областями сетевидной эволюции в различных частях ЛЖ (см. рис. 6-7б). Крупные сетевидные области, которые мы наблюдали среди ПУДов, снова возникают в ЛЖ, однако проявляются и дополнительные подобные области, включающие кренархеоты, которые проявили выраженный сигнал недревовидных отношений с различными бактериями, так же как и некоторые эвриархеоты (см. рис. 6-7б). Более подробный анализ ЛЖ показывает, что сетевидный сигнал доминирует в эволюции генов, которые присутствуют в небольшом количестве прокариот, в то время как эволюция более распространенных генов более древовидна и сильнее похожа на картину, наблюдаемую среди ПУДов (Puigbo et al., 2010). Эта тенденция очевидно совместима с гипотезой оптимизации ГПГ (см. гл. 5), согласно которой гены, часто теряющиеся в ходе эволюции, должны так же часто передаваться, чтобы избежать исчезновения этих генов и мутационного краха микробной популяции (см. гл. 5).