Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

Для такого вопроса у нас есть веская причина. Многие филогенетические исследования, включая изучение суперсети ПУДов (опуская технические детали, суперсеть — консенсусное дерево, сформированное путем «усреднения» топологий ПУДов), явным образом показывают, что глубокорасположенные внутренние узлы филогенетических деревьев, как правило, плохо разрешены по сравнению с узлами, расположенными ближе к листьям (см. рис. 6-5а). Эта особенность повторяется на многих различных уровнях истории жизни: к примеру, слабое разрешение среди глубочайших ветвей замечено как в филогенетическом древе млекопитающих, которое охватывает промежуток времени примерно в 100 миллионов лет, так и в гипотетическом полном ДЖ, которое охватывает более 3,5 миллиарда лет (Rokas and Carroll, 2006). Во всех этих случаях эволюционные интервалы, включающие первичное разделение крупных групп организмов, оказываются особыми, отличными от «нормальных» эволюционных эпох (аналогия с прерывистым равновесием хотя и поверхностна, но все же соблазнительна — см. гл. 2). Для объяснения этой особенности были предложены две модели:

1. Сжатый кладогенез (см. рис. 6-5а; Rokas and Carroll, 2006).

2. Более радикальная модель «биологического Большого взрыва»[60] (ББВ; см. рис. 6-5б; Koonin, 2007a).

Согласно модели сжатого кладогенеза, эволюция — или, точнее, появление новых групп организмов (клад, то есть отдельных монофилетических ветвей филогенетического древа) в эпохи трансформаций — происходит быстро, образуя очень короткие внутренние ветви. Соответственно, порядок ветвления в этих частях деревьев крайне тяжело определить с высокой степенью надежности какими бы то ни было филогенетическими методами. Тем не менее в принципе, согласно модели сжатого кладогенеза, существует уникальный порядок ветвей, присущий всему ДЖ (вне зависимости от конкретной интерпретации идеи ДЖ). Модель ББВ утверждает, что переходные эпохи качественно отличаются от «нормальных» древовидных периодов эволюции: модель постулирует, что в результате бурного ГПГ, включая массовый приток генов, вызванный эндосимбиозом и другими процессами, на этих стадиях эволюции полностью отсутствует древовидный сигнал. Отчасти упрощая модель, можно сказать, что в переходные фазы память о предшествующей древовидной эволюции изглаживается и эволюционирующие геномы формируют единый генетический фонд, откуда и возникают новые клады. Какая бы длина ни присваивалась соответствующим внутренним ветвям в процессе построения древа, согласно модели Большого взрыва это не более чем артефакты; истинная длина всех этих ветвей в точности равна нулю (см. рис. 6-5б). Вопрос о том, существует ли различимый филогенетический сигнал в самых глубоких узлах деревьев, очевидно важен для обоснования главной древовидной тенденции в ЛЖ, которая предположительно может быть аппроксимирована из топологий ПУДов. К счастью, обе модели могут быть проверены более глубоким анализом тенденций в ЛЖ.

Рис. 6-5. Две модели переходных эпох в эволюции: а — сжатый кладогенез (СК); б — биологический Большой взрыв (ББВ)

Мы ввели новую меру, показатель несовместимости (ПН), которая определяет, насколько репрезентативна топология заданного древа по сравнению со всем ЛЖ (этот показатель — просто величина, обратная к доле случаев нахождения фрагментов данного дерева во всех деревьях ЛЖ (Puigbo et al., 2009). Используя ПН, мы объективно изучаем тенденции в ЛЖ, не полагаясь на топологию заранее выбранного «древа вида». Графики на рис. 6-6 показывают зависимость ПН от филогенетической глубины деревьев во всем ЛЖ и отдельно в ПУДах. Опять же, оставляя в стороне технические тонкости, — чтобы построить эти графики, необходимо разделять деревья на фракции в рамках определенного интервала глубин (особая процедура, детали которой не важны, была разработана для определения глубины по шкале от 0 до 1) и взять среднее значение ПН для этого конкретного интервала. Два графика и разница между ними весьма интересны. График для всего ЛЖ имеет сходство с графиками, описывающими фазовые переходы в различных физических процессах: на определенной глубине значение некоторой переменной (в нашем случае показателя несовместимости) изменяется очень резко (см. рис. 6-6). График для ПУДов сильно отличается: он демонстрирует значительно более низкие значения ПН (то есть топологии ПУДов в среднем более сходны друг с другом, чем топологии других деревьев в ЛЖ) и менее резкие изменения критической глубины, которые вряд ли можно квалифицировать как фазовый переход (см. рис. 6-6).