Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

Форд Дулитл и Эрик Батист предположили и продемонстрировали на весьма убедительных примерах, что с помощью дерева можно легко описать отношения между объектами, которые отнюдь не связаны общей родословной, a потому «древесное мышление» не следует считать априорно применимым или, во всяком случае, центральным в биологии (Doolittle and Bapteste, 2007). Несмотря на то что аргумент этот сам по себе обоснован, в нем упускается из вида то принципиально важное обстоятельство, которого мы касались выше, а именно что дерево — это неизбежное формальное следствие истории репликации нуклеиновых кислот и последующей эволюции. Таким образом, деревья нельзя убрать из эволюционной биологии по фундаментальной причине: они изначально присущи эволюционному процессу. И тогда наиболее уместным вопросом становится такой: каковы фундаментальные генетические единицы, эволюция которых лучше всего представима деревом? В практике эволюционной биологии деревья чаще всего выстраиваются для отдельных генов или для наборов генов, которые, как считается, имеют общую историю. Однако обычно подразумевается (или даже недвусмысленно заявляется), что конечной целью является древо видов (организмов). Недостаток ясности в вопросе об основной единице, деревья которой должны строиться и анализироваться, является важным (если не главным) источником всей дискуссии вокруг ДЖ.

На концептуальном уровне ответ на заданный выше вопрос кажется ясным: фундаментальную единицу эволюции можно в целом удовлетворительно определить как самую малую порцию генетического материала с отчетливой эволюционной траекторией — то есть такую, которая развивается независимо от других таких же единиц на протяжении достаточно длительного эволюционного периода. На практике, учитывая динамический характер эволюции прокариот, описанный в главе 5, критерию фундаментальной единицы древовидной эволюции отвечает геномный локус, кодирующий РНК или белок (или индивидуальный эволюционный домен). (Очевидно, такая единица соответствует гену, за исключением мультидоменных белков.) В самом деле, как впервые явно отметил Ричард Докинз (Dawkins, 2006), гены в большой степени эгоистичны, то есть подвержены отбору, частично независимому от других генов. В условиях обширного ГПГ ген или оперон потенциально может оказаться в широком спектре организмов. Конечно, обычно это происходит, когда некий ген дает селекционное преимущество организму-носителю, поэтому эволюция генов и эволюция организмов тесно связаны.

Осознание того, что отдельные гены, в противоположность геномам, являются «атомами» эволюции, ставит под сомнение самую идею ДЖ. Тем не менее, как было показано выше, деревья невозможно убрать из какого бы то ни было описания эволюции, по той простой причине, что репликация генетического материала — процесс по сути своей древовидный. Эти два фундаментальных наблюдения вместе приводят к логичному заключению о том, что должно прийти на смену ДЖ: лес жизни (ЛЖ), то есть совокупность филогенетических деревьев всех генов (за очевидным исключением ОРС). В таком случае реконструкция истории жизни (ясно, что не всей истории полностью, но ее «скелета») не так проста, как анализ топологии ДЖ. Эта реконструкция требует картирования ЛЖ в поисках «рощ» подобных деревьев, которые могут быть отражением долгосрочных тенденций связанной (вертикальной) эволюции наборов генов, и «лиан» ГПГ. Представляется, что всестороннее исследование ЛЖ и есть главная цель филогенетики. В следующем разделе я преимущественно рассматриваю результаты недавних исследований ЛЖ, проведенных совместно с моими коллегами Пере Пуигбо и Юрием Вольфом (Puigbo et al., 2009, 2010). Это ни в коем случае не единственные исследования, сравнивающие филогенетические деревья и пытающиеся провести различия между вертикальной и горизонтальной тенденциями в эволюции. Однако эта работа соответствует современным требованиям, и мне кажется, что мы нашли пригодные способы для представления отношений между деревьями многочисленных генов, поэтому краткое изложение этих результатов дает хорошее представление о структуре ЛЖ. (Изложение в следующих двух разделах носит заметно более специальный характер, чем эта книга в целом; некоторые читатели могут решить сразу перейти к заключительным параграфам каждого раздела, а затем и к краткому обзору главы.)

Лес жизни и почти универсальные филогенетические деревья