Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

Противоречивость концепции ДЖ особенно ярко проявилась в дебатах вокруг автоматически построенного «древа жизни в высоком разрешении», которое Пер Борк с коллегами получили путем объединения выровненных последовательностей тридцати одного высококонсервативного белка, в основном из участвующих в процессе трансляции (Ciccarelli et al., 2006). Очень скоро это предполагаемое ДЖ было отброшено как «древо 1 процента» (генов в любом произвольном геноме), которое в целом не отражает историю геномов. По крайней мере для меня эффектно сформулированный аргумент Тал Даган и Билла Мартина (Dagan and Martin, 2006) звучит неотразимо и достоин развернутой цитаты:

«Когда химики или физики обнаруживают, что некая нулевая гипотеза может объяснить только 1 процент полученных ими данных, они немедленно начинают искать другую, лучшую гипотезу. Но похоже, с микробной эволюцией дело обстоит иначе, что не может не беспокоить. Возможно ли, что многие биологи изо всех сил хотят отыскать древо жизни, невзирая даже на то, что говорят им факты?»

В настоящей главе я представляю полное разбиение эволюции прокариот на древовидные и сетевидные компоненты, которые, как мне кажется, вполне могут объективно определить роль и место древ в нашем понимании эволюции, а также в определенной степени разрешить полемику вокруг ДЖ. Однако, прежде чем приступить к этому количественному анализу, мы рассмотрим на концептуальном уровне корни «древесного мышления»[58].

Фундаментальные единицы эволюции и присущая им древовидная природа

Как было рассмотрено в главе 2, репликация генетического материала, процесс, по самой своей сути предрасположенный к ошибкам, является одновременно и условием, и прямой причиной эволюции. Критическим в определении статуса древа в биологии является то, что репликация и непременно следующая за ней эволюция суть по природе своей древовидные процессы (Koonin and Wolf, 2009a). И в самом деле, воспроизводящаяся молекула порождает две копии (в случае полуконсервативной репликации дцДНК, которая происходит во всех клеточных организмах и во многих вирусах) или множество копий (в случае консервативной репликации вирусов с геномами, представленными оцДНК или оцРНК) с ошибками, что приводит к древовидному процессу разветвления (см. рис. 6-1). В терминах теории графов — такой процесс может быть изоморфно представлен в виде особой формы направленного ациклического графа, известного как древовидное образование (arborescence) — то есть обобщенное дерево, в котором допустимы множественные разветвления, а все ребра направлены в противоположную от корня сторону (см. рис. 6-1). Хотя случайное вымирание одной или обеих молекул-потомков порождает вершины, не испускающие ребер, такой граф остается древовидным образованием; определение этого класса графов не требует, чтобы листья находились на одном уровне (см. рис. 6-1; здесь и далее вместо термина «древовидное образование» я буду использовать более распространенный термин «дерево»).

Рис. 6-1. Дерево (древовидное образование) как изоморфное представление предрасположенного к ошибкам процесса репликации генов. Схематическое изображение истории репликации генетического элемента, включающее как раздвоения, так и множественные разветвления (отмечены звездочкой). Зафиксированные мутации показаны штрихами. Адаптировано из Koonin and Wolf, 2009a.