Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

Перечень генов — вирусных сигнатур в табл. 10-2 консервативен. Вероятнее всего, другие гены также заслуживают статуса сигнатур, но отыскать явные свидетельства в пользу этого непросто. Секвенирование новых вирусных геномов в совокупности с всесторонним сравнительным анализом могло бы помочь выявить новые гены, которые, несмотря на относительно узкое распространение среди вирусов, могут считаться «сигнатурами». В самом деле, так может обстоять дело со многими, если не с большинством, генов класса 4, вирусных генов, консервативных для больших групп вирусов, но не клеточных форм жизни.

Комбинация свойств белков — вирусных сигнатур во многом необычна и требует эволюционистского объяснения. В самом деле, все гены-сигнатуры без исключения ответственны за важнейшие, центральные аспекты вирусного жизненного цикла, включая репликацию генома, формирование вириона и упаковку геномной ДНК в вирион (см. табл. 10-2). Обладание этими генами связывает между собой совершенно различные классы вирусов, которые часто имеют совершенно разные стратегии самовоспроизведения и различаются по размеру генома на три порядка. Наконец, у всех генов — вирусных сигнатур есть отдаленные гомологи в клеточных формах жизни (см. табл. 10-2), но вирусные версии, по-видимому, имеют общее происхождение.

Две сразу возникающие гипотезы о происхождении вирусных генов-сигнатур предлагают противоречащие друг другу эволюционные сценарии, ответственные за существование и распространение этих генов (Koonin et al., 2006).

1. Гены-сигнатуры — наследие последнего универсального общего предка вирусов (Last Universal Common Ancestor of Viruses, LUCAV). Этот сценарий предполагает, что, невзирая на все свидетельства в пользу противоположного (см. выше), все ныне живущие вирусы на самом деле монофилетичны, хотя их дальнейшая эволюция включала в себя масштабную потерю генов в некоторых эволюционных линиях, а также обильное заимствование новых генов от хозяев в других.

2. Напротив, в рамках гипотезы о полифилетическом происхождении вирусов распространение генов-сигнатур по всему диапазону групп вирусов может объяснить горизонтальный перенос генов.

При более детальном рассмотрении ни одна из этих гипотез не кажется правдоподобным всеобъемлющим объяснением существования и распределения вирусных генов-сигнатур. Действительно, относительно малое число и мозаичное распространение генов-сигнатур (см. табл. 10-2) вряд ли свидетельствует о существовании LUCAV, хотя очевидно, что множество разнообразных вирусов, если не все они, разделяют некую общую историю. С другой стороны, исключительно отдаленное (но все же различимое) сходство между белками-сигнатурами из различных групп вирусов, обладающих абсолютно разными стратегиями репликации, мало совместимо со сценарием ГПГ.

Ниже в этой главе мы рассмотрим сценарий происхождения и эволюции вирусов, который не включает (в традиционном понимании) LUCAV, но сочетает в себе аспекты общего происхождения и гипотезу ГПГ и естественным образом связан с определенными моделями эволюции клеток. Наиболее простое объяснение того факта, что белки-сигнатуры, участвующие в вирусной репликации и формировании вириона, присутствуют в широком спектре вирусов, но, очевидно, отсутствуют в какой-либо из клеточных форм жизни, заключается в том, что у последних таких генов просто-напросто никогда и не было. Вместо этого наиболее правдоподобный сценарий постулирует, что гены-сигнатуры предшествуют клеткам и происходят непосредственно из первичного, доклеточного пула генов. Как можно представить, в таком первичном пуле отбор будет действовать прежде всего в отношении функций, непосредственно связанных с репликацией, что согласуется со свойствами большинства генов-сигнатур (см. табл. 10-2). Если учесть распространение генов-сигнатур среди многочисленных групп резко различных вирусов, важнейший вывод будет заключаться в том, что крупные классы вирусов и сами возникли на доклеточных этапах эволюции. Этот вывод — ключевой момент концепции древнего мира вирусов. Основная черта мира вирусов состоит в непрерывном потоке генетической информации через огромное разнообразие эгоистичных элементов от доклеточного этапа эволюции до наших дней.

Конкурирующие концепции происхождения и эволюции вирусов

Прежде чем мы обсудим возникающую концепцию происхождения вирусов из первичного пула генов во всей ее полноте, нам надо вкратце рассмотреть существующие гипотезы происхождения и эволюции вирусов. Традиционно эти идеи вращаются вокруг трех тем (см. рис. 10-3):

1. Происхождение вирусов из первичных генетических элементов.

2. Дегенерация одноклеточных паразитов до вирусного состояния.