Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

Эти наблюдения на геномах необычных вирусов указывают на значительную пластичность, но также и на столь же примечательную устойчивость вирусного состояния: у вирусов есть способности радикально менять свое генетическое наполнение вплоть до утраты всех генов, непосредственно вовлеченных в репликацию вирусного генома, но все же оставаться явными вирусами, если говорить об их цикле размножения и образе жизни, типичном для внутриклеточных паразитов[108]. Агенты переноса генов и полиднавирусы делают важный дальнейший шаг в эволюции этой пластичности, так как в этих случаях содержание вирусного генома полностью замещено. Более того, эти псевдовирусы избавились от независимой репликации; гены, необходимые для формирования вириона и упаковки ДНК, реплицируются лишь внутри генома хозяина, так что отношения между вирусом и клеточным хозяином становятся скорее симбиотическими, чем паразитическими. Такой симбиоз мог бы быть крайне распространенным феноменом и может принимать разнообразные обличья, насколько можно предположить исходя из того примера, что устранение всех профагов из бактериального генома существенно снижает устойчивость бактерии к различным формам стресса (Wang et al., 2010). Таким образом, многие профаги могут быть не паразитами, a скорее настоящими симбионтами.

В этой главе я прежде всего подчеркиваю непрерывность и относительную автономность мира вирусов, но пути передачи генетической информации, прямо связывающие вирусные и клеточные империи, конечно, переплетены и крайне важны для эволюции обеих империй. Важнейшим примером этого может служить вся история взаимодействия между обратно транскрибирующимися элементами и эукариотами, которую мы уже многократно упоминали. От приобретения в древности интронов, сплайсосомы и теломеразы до совсем недавнего использования провирусных последовательностей в качестве промоторов геномы эукариот формировались благодаря многочисленным, непрерывным вкладам со стороны обратно транскрибирующихся элементов. В ходе эволюции эти агенты утратили свой эгоистичный характер: по сути дела, они покинули мир вирусов и вступили в мир клеточных форм жизни. Ясно, что аналогичные процессы распространены среди прокариот, у которых гены профагов систематически фиксируются в хромосомах и теряют связь с вирусными геномами. Как упоминалось ранее, вирусы с крупными геномами, наоборот, систематически и непрерывно заимствуют многочисленные гены хозяина, которые часто остаются в вирусных геномах на протяжении сотен миллионов лет. Прекрасный пример этого явления представляют собой NCDLV, в частности поксвирусы, обладающие десятками и даже сотнями генов, заимствованных у хозяина на разных этапах эволюции и прежде всего участвующих во взаимодействии вируса и хозяина. Таким образом, несомненно, вирусные и клеточные миры соединены многими дорогами с двусторонним движением.

Фундаментальная неизбежность паразитов

В настоящей главе мы достаточно подробно обсуждали эмпирические свидетельства существования древнего, частично автономного, непрерывного во времени мира вирусов, который, очевидно, является ключевым компонентом биосферы с ее зарождения в доклеточную эру до наших дней. Эти наблюдения, по сути, подтверждаются сильными теоретическими указаниями на то, что возникновение паразитов — неизбежное последствие эволюционного процесса, в котором имеется различие между геномом (генотипом) и фенотипом. В свою очередь, различие генотипа и фенотипа — неотъемлемая часть принципа подверженной ошибкам репликации, который мы обсуждали в главе 2. Паразиты неизбежно появляются в комьютерных симуляциях эволюции простых репликаторов (Szathmary and Maynard Smith, 1997; Takeuchi and Hogeweg, 2008); не углубляясь в детали, этот исход легко понять интуитивно.