Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

Функциональный набор вирусных генов разительно различается в зависимости от цикла экспрессии и, что еще важнее, от размера генома и генетической сложности. Малые вирусные геномы кодируют практически исключительно белки, непосредственно участвующие в репликации генома, а также субъединицы вириона. Часто — и для всех известных РНК-вирусов и элементов, способных к обратной транскрипции, это именно так, — вирус кодирует полимеразу, участвующую в репликации его собственного генома. Это легко объяснить: клеточные хозяева вируса обычно не кодируют РНК-зависимой РНК-полимеразы или обратной транскриптазы, которая могла бы осуществить репликацию или обратную транскрипцию длинных молекул РНК. РНК-зависимые РНК-полимеразы и обратные транскриптазы, которые кодируются в геномах клеточных форм жизни и осуществляют «обычные» клеточные функции, такие как теломераза и РНК-зависимая РНК-полимераза, участвующая в РНК-интерференции эукариот, способны синтезировать лишь короткие олигонуклеотиды (см. гл. 7 и обсуждение ниже в этой главе). У ДНК-вирусов, напротив, есть возможность использовать аппарат репликации (и транскрипции) хозяина, и они широко пользуются этой возможностью. Так, многие вирусы этого типа, в частности большинство известных вирусов, поражающих архей, так же как и многочисленные умеренные бактериофаги (такие как фаг лямбда, классический модельный организм), не кодируют даже репликативной полимеразы и никаких других белков, непосредственно участвующих в репликации. В таких случаях последовательности ДНК, ответственные за распознавание и привлечение репликативного аппарата хозяина, оказываются основными факторами, определяющими возможность автономной репродукции вируса (см. определение выше), хотя вирусные белки выполняют другие важные функции в вирусной репродукции, такие как подавление или репрограммирование экспрессии генов и метаболизма хозяина. Вирусы с самыми большими геномами, напротив, вдобавок к белкам, составляющим аппарат репликации вирусного генома, кодируют целую коллекцию разнообразных белков, участвующих в процессах репарации, мембранного транспорта, ряде метаболических путей, а в некоторых случаях и трансляции. Обычно (и во всех случаях, когда затрагивается трансляция) вирус кодирует не систему или путь целиком, а только ферменты для одного-двух шагов, которые дополняют или видоизменяют соответствующие функциональные системы клетки хозяина.

Вирусы, содержащие различные формы нуклеиновых кислот, распределены по таксонам хозяев не равномерным и не случайным образом. В частности, необычайное разнообразие содержащих дцДНК бактериофагов и вирусов архей находится в разительном контрасте с отсутствием дцДНК-вирусов у растений. РНК-вирусы, напротив, чрезвычайно распространены и разнообразны у растений и животных, но среди бактерий на данный момент представлены лишь двумя небольшими семействами и до сих пор не обнаружены у архей[103] (см. рис. 10-1). В некоторых случаях биологическая подоплека характерного спектра хозяев вируса совершенно ясна. Например, в растениях крупные вирусы столкнулись бы с серьезными проблемами с межклеточным распространением, так как плазмодесмы (каналы, соединяющие окруженные клеточной стенкой клетки растений) непроницаемы для больших частиц и даже больших молекул ДНК. Однако в большинстве случаев причины предпочтительного распределения вирусов среди тех или иных групп хозяев остаются неизвестными. Например, сложно сказать, почему РНК-вирусы столь распространены среди растений и животных, но не среди прокариот; далее в этой главе мы вернемся к рассмотрению этого вопроса с другой, эволюционной позиции.

Метагеномика вирусов, экспериментальная вирусология, агенты переноса генов и повсеместное распространение вирусов

Вирусы — вездесущие спутники клеточных форм жизни: при более-менее детальном изучении любой клеточный организм оказывается населенным вирусами. У тех организмов — таких как нематоды, — у которых настоящие вирусы пока не были открыты, в геном встроены многочисленные мобильные элементы[104].