Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

Первая декада нового тысячелетия была отмечена настоящим возрождением вирусологических исследований, вызванным двумя группами открытий. Первым было обнаружение гигантских вирусов, таких как мимивирус. Их вирусные частицы и геномы достигают размеров клеток, размывая казавшуюся очевидной границу между вирусами и клетками (Raoult et al., 2004; Van Etten et al., 2010). Вторая, еще более замечательная серия открытий, была сделана в рамках метагеномики: к великому удивлению биологов, оказалось, что вирусы — наиболее распространенные биологические объекты на Земле (Edwards and Rohwer, 2005). Эти достижения стимулировали намного более широкий интерес к эволюции вирусов. Я рассматриваю эти результаты как открытие обширного древнего мира вирусов, который является неотъемлемой и основополагающей частью живого с момента его зарождения на Земле. Все это время мир вирусов интенсивно взаимодействовал с клеточными формами жизни, выработавшими колоссальное многообразие систем противовирусной защиты, но сохранил свою обособленность и, во многих отношениях, остается ключом ко всей истории жизни. В этой главе мы обсудим вирусный мир, его развитие, а также гонку вооружений между вирусами и клетками, которая пронизывает всю эволюцию[100]. С точки зрения автора, вирусы представляют собой одну из «империй жизни», другая же, разумеется, представлена клеточными организмами. В главе 11 обсуждается вклад вирусов в возникновение и эволюцию клеток.

Необыкновенное разнообразие и повсеместное распространение вирусов

Что такое вирус?

Определения в биологии даются трудно и никогда не являются достаточно полными. Тем не менее, прежде чем рассматривать в этой главе различные аспекты эволюции вирусов, их надо как-то определить. Действительно, нетрудно дать грубое общее определение. За последнее столетие знания о вирусах развились от туманных предположений их первооткрывателей, Дмитрия Ивановского и Мартина Бейеринка, до тончайших молекулярных деталей. Здесь мы определим вирусы следующим, очень общим образом: «облигатные внутриклеточные паразиты или симбионты, обладающие собственными геномами, кодирующими информацию, необходимую для вирусной репродукции (отсюда некоторая степень автономии от генетических систем хозяина), но не кодирующими всю систему трансляции и мембранного аппарата». Это определение подойдет ко всякому «по-настоящему» эгоистичному генетическому элементу. Ключевая фраза тут «кодирующие информацию, необходимую для вирусной репродукции, а следовательно, обладающие некоторой степенью автономии от генетических систем хозяина». Таким образом, обычные гены и опероны под это определение не подойдут, даже если обладают некоторыми эгоистическими чертами, потому что не кодируют никаких специальных приспособлений для самовоспроизведения. Таким образом, это определение охватывает все обширное множество биологических объектов, кодирующих «нечто», необходимое для самовоспроизведения, но не систему трансляции и мембраны.

Я специально не указываю, что это «приспособление для самовоспроизведения» обязано быть белком, так что определенно подойдут и вироиды (растительные патогены с геномами размером всего около трехсот нуклеотидов, использующие для репликации транскрипционный аппарат хозяина). Также я не указываю, что вирусный геном обязательно должен кодировать капсид (то есть белковую оболочку вириона). Это могло бы показаться несколько контринтуитивным, поскольку исторически вирусы были известны в основном как частицы (вирионы), начиная с первой удачной кристаллизации вируса табачной мозаики Уэнделлом Стенли в 1934 году. Капсид настолько приковывает внимание, что Патрик Фортер и Дидье Рауль недавно определили вирусы как «капсид-кодирующие организмы», в противоположность клеточным формам жизни, определенным как «рибосомокодирущие организмы» (Raoult and Forterre, 2008). Это определение указывает правильное направление, если требуется разграничить клетки и вирусы как две основные формы жизни, но оно безосновательно узко и не очерчивает границы мира вирусов объективно.

Конечно, наличие капсида — очень важная и часто встречающаяся черта. Однако в этой главе мы рассмотрим четкие эволюционные взаимосвязи, сопровождаемые сходством геномной архитектуры и циклов репликации, существующие между традиционными, капсид-кодирующими вирусами и «голыми» эгоистичными элементами, такими как плазмиды и разнообразные мобильные элементы. В рамках данного определения (хотя, как и все определения, оно имеет границы применимости) все эти агенты принадлежат обширному миру вирусов.