Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

За пределами нулевой гипотезы: ограничения популяционно-генетического взгляда на эволюцию генома

После прочтения предыдущих разделов этой главы нельзя не усомниться в обоснованности всеобъемлющего объяснения хода эволюции каким-либо одним общим фактором. Эти опасения полностью оправданы. Нужно еще раз подчеркнуть, что наиболее сильным утверждением популяционно-генетической теории эволюции генома является то, что неадаптивная эволюция, управляемая N_e, может быть подходящей нулевой гипотезой. Несмотря на свою важность, величина N_eu определяет ход эволюции только в грубом приближении и на протяженных временных интервалах. Фактические эволюционные траектории определяются — и ограничиваются — конкретным биологическим контекстом. К примеру, в проведенном моими коллегами и мной широком анализе селективных ограничений в эволюции прокариот нам не удалось обнаружить отрицательной корреляции между силой очищающего отбора и размером генома, предсказываемой с прямолинейной популяционно-генетической точки зрения (Novichkov et al., 2009). Напротив, большие геномы, как правило, развиваются под более сильными ограничениями, чем малые, даже если рассматривать только свободноживущие микробы. Подразумевается, что образ жизни организма может быть критическим фактором эволюции генома, способствующим, в частности, приобретению генов через ГПГ в переменных условиях среды, более или менее независимо от N_e.

Геномика дает множество других указаний на ограниченную применимость популяционно-генетической теории эволюции генома и, в частности, концепции оптимизации генома. Ожидается, что оптимизированные геномы будут найдены в организмах, достигающих высокой численности (то есть высоких значений N_e) в более или менее постоянной среде и, соответственно, подвергающихся, согласно теории, сильному очищающему отбору. Эти геномы, по всей видимости, характеризуются не столько небольшим размером, учитывая непреодолимые ограничения, связанные с образом жизни (например, для автотрофных прокариот нижний порог для количества генов составляет примерно 1300), сколько крайней компактностью и практически полным отсутствием псевдогенов и встроенных в геном эгоистичных элементов. Все подобные элементы, по-видимому, быстро уничтожаются интенсивным очищающим отбором, настолько мощным, что даже короткие межгенные регионы сжимаются до наименьшей длины, необходимой для регуляторных функций. Наиболее распространенная среди известных организмов, морская фотосинтезирующая бактерия Pelagibacter ubique, похоже, идеально подходит под этот прогноз — у нее не обнаруживается псевдогенов или мобильных элементов, очень мало паралогов и чрезвычайно короткие межгенные участки. Однако сравнительная геномика многочисленных штаммов Prochlorococcus, группы чрезвычайно распространенных морских фотоавтотрофных цианобактерий, показывает особенности, которые представляются несовместимыми с оптимизацией — а именно геномные острова, содержащие разнообразные гены, характерные для бактериофагов (Novichkov et al., 2009).

В целом взаимодействие между клеточными формами жизни и эгоистичными мобильными элементами существенно меняет структуру генома по сравнению с предсказаниями популяционно-генетической теории. Отношения между хозяевами и эгоистичными элементами (паразитами) часто описываются как «гонка вооружений» (подробнее об этом в гл. 10). Эти взаимодействия могут быть адекватно описаны только с учетом популяционной динамики как для хозяев, так и для паразитов. Конфликт «паразит — хозяин» приводит к равновесию, которое не может быть выведено из популяционной динамики одного лишь хозяина, так что, по-видимому, даже наиболее оптимизированные геномы содержат существенное число эгоистичных элементов.